В процессе селекционной работы прежде всего приходится оценивать хозяйственно полезные признаки отдельных пчелиных семей, так как без самых точных данных о каждой из них невозможно проводить отбор и подбор.
Зимостойкость оценивают путем сравнения данных главных (осенней и весенней) ревизий. При этом определяют следующее:
Количество погибших и потерявших маток семей в каждой группе;
Количество корма, израсходованного каждой семьей в целом и в пересчете на одну улочку зимовавших пчел (количество улочек зимовавших пчел определяют как сумму улочек, имевшихся на момент осенней и весенней ревизии, деленную на два);степень ослабления каждой семьи за зиму (количество подмора за зимний период или уменьшение количества улочек пчел в каждой семье, выраженное как в абсолютных показателях, так и в относительных, т. е. в процентах, или уменьшение живой массы пчел, если она была определена весной и осенью, как в абсолютных, так и в относительных показателях);опоношенность гнезд на момент весенней ревизии по пятибалльной шкале.
Кроме того, на пасеках научных и опытных учреждений изучают динамику изменения нагрузки задней кишки у пчел в зимний период (взвешивание отпрепарированных частей кишечника на торзи-онных или аналитических весах по 50 штук от трех—пяти семей каждой группы 4—5 раз в течение зимовки) и динамику потребления корма семьями пчел в течение этого же периода (установка двух-трех контрольных ульев от каждой группы).
Силу пчелиных семей (в улочках) и количество печатного расплода (в переводе на стандартную гнездовую рамку) определяют 3 раза в течение сезона: весной во время главной весенней ревизии; перед началом главного медосбора; во время главной осенней ревизии.
Выявление особенностей развития пчелиных семей позволяет установить, в какой мере они соответствуют срокам главного медосбора, типичного для данной местности, степень выносливости пчелиных семей в условиях весенне-летних похолоданий и характер изменений в темпах выращивания расплода под влиянием медосбора различной силы и роевого состояния.
Устойчивость к нозематозу определяют по проценту пчел в пробе, имеющих споры ноземы, сразу после выставки из зимовника. В каждой семье отбирают по 30—50 пчел, которых исследуют на наличие спор ноземы.
Степень пораженности гнильцовыми заболеваниями определяют во время очередных работ с пчелиными семьями. При этом тщательно осматривают открытый и печатный расплод во всех сотах и регистрируют количество погибших личинок с соответствующими клиническими признаками. На основе этих данных определяют пораженность семьи пчел, заболевшей европейским или американским гнильцом, по пятибалльной шкале (очень слабая, слабая, средняя, сильная, очень сильная).
Степень зараженности варроатозом (в процентах) определяют следующим образом. Из разных мест пчелиного гнезда берут среднюю пробу — 100—200 пчел. В лаборатории подсчитывают число клещей, паразитирующих на этих пчелах. Затем число обнаруженных клещей делят на число пчел в пробе и умножают на 100.
Ройливость определяют по появлению роевых маточников, их числу в семье и самому факту роения. При сравнении групп пчелиных семей по этому признаку рассчитывают для каждой из них процент семей, находившихся в роевом состоянии, фактически роившихся, и число роевых маточников, закладываемых в среднем на одну семью пчел из числа находившихся в роевом состоянии.
Научные и опытные учреждения по пчеловодству, селекционеры пчелоразведенческих хозяйств, кроме того, должны определять время и условия возникновения и прекращения роевого состояния (силу семей, количество корма, печатного и открытого расплода, характер и силу медосбора на момент возникновения и прекращения роевого состояния), продолжительность роевого периода, снижение уровня выращивания расплода и строительства сотов, а также эффективность использования медосбора под влиянием роевого состояния, способность переключаться из роевого состояния в рабочее под влиянием тех или иных противороевых приемов.
Эффективность использования местного типа медосбора устанавливают по количеству меда, собранного пчелиной семьей за разные периоды сезона. При этом подробно характеризуют каждый из выделяемых периодов медосбора (видовой состав медоносных растений и их концентрацию на территории вокруг пасеки, удаленность источников медосбора от пасеки и т. д.).
Научные и опытные учреждения по пчеловодству должны определить количество меда, собранного каждой семьей группы за различные периоды сезона, по данным учетов запаса меда в их гнездах, которые проводят одновременно с учетом печатного расплода через каждые 12 дней в течение всего сезона.
Расчеты количества меда, собранного пчелиными семьями различных групп за отдельные периоды сезона, можно также проводить на основе показаний контрольных ульев (по 2—3 в каждой группе).
Показания контрольного улья надо оформить в конце сезона в виде отдельного графика.
Медопродуктивностъ определяют по валовому выходу меда от данной семьи пчел. Валовой выход — общее количество меда, собранного семьей пчел за сезон (отобранный для откачки, для создания страхового фонда или для передачи другим семьям и оставленный в гнезде в качестве кормовых запасов).
Количество меда, отбираемого от семей пчел или оставляемого в гнездах, определяют с помощью пружинных весов — динамометра, вычитая из общей массы рамки массу рамки с пустым сотом (рамка размером 435 х 300 мм с пустым сотом среднего возраста весит в среднем 500 г).
Кроме того, количество отобранного меда можно определить, взвешивая вместе до и после откачки меда отобранные из данной семьи соты, используя обычные весы.
Необходимо установить также, сколько меда собрала каждая пчелиная семья в расчете на 1 кг пчел (с помощью этого показателя определяют способность пчелиной семьи приспосабливаться к тому или иному типу медосбора). Количество пчел, участвующих в медосборе, определяют или взвешиванием пчелиных семей в начале главного медосбора, или подсчетом печатного расплода, имевшегося в гнездах пчелиных семей на последние три учета, предшествовавшие главному медосбору.
Воскопродуктивность определяют по количеству сотов, отстроенных на искусственной вощине в среднем на одну семью пчел по каждой группе.
Эффективность сбора пыльцы с растений определенного вида устанавливают по результатам анализа приносимых пчелами обножек. Обножки, собранные (с помощью пыльцеуловителей) в течение дня или за интересующие исследователя часы, насыпают в пронумерованные пакеты (от каждой пчелиной семьи отдельно) и высушивают. После этого их разделяют по цвету, а затем исследуют под микроскопом и идентифицируют по стандартным препаратам пыльцы или изображениям пыльцевых зерен в атласах.
Для определения процентного содержания обножек с растений того или иного вида пробы высушивают до воздушно-сухого состояния и взвешивают.
Массу тела взрослых особей (только что вышедших из ячеек, так как в противном случае полученные данные будут несопоставимы) определяют на торзионных весах ВТ-500. Для удобства взвешивания пчел, маток и трутней помещают в предварительно взвешенные патрончики из бумаги или фольги и после взвешивания из общей массы вычитают массу патрончика.
Массу яиц конкретного возраста определяют следующим образом. Наблюдают за откладкой яиц матками в рамочных изоляторах в одновременно подставленные соты. Отложенные яйца извлекают из ячеек гусиным пером с заостренным концом и взвешивают по 10 шт. за один приемка аналитических весахсточностыодоО,01 мг. Среднесуточную яйценоскость маток за определенный период получают делением числа ячеек печатного расплода на 12.
Оценку экстерьерных признаков проводят по методике Г. А. Кожевникова и В. В. Алпатова. Отбирают среднюю пробу пчел (30— 50 шт.). Чтобы они вытянули хоботок, пчел бросают в кипяток или помещают в плотно прикрытую банку (эксикатор) с серным эфиром или хлороформом. До препарирования пчел хранят в 70°-ном спирте. Отбор. Метод селекции, направленный на улучшение пород и отдельных групп животных путем отбора на племя, т. е. для целей дальнейшего размножения, особей желательного типа.
Различают отбор массовый (фенотипический), проводимый по индивидуальным качествам животных, и отбор индивидуальный (генотипический), проводимый по фенотипам родителей, потомков боковых родственников.
Отбор как самостоятельный фактор в виде «поддерживающей селекции» (выбраковка, выравнивание) постоянно применяют в работе как на разведенческих, так и на медовотоварных пасеках.
Массовый фенотипический отбор. Предпосылкой эффективного массового отбора является большая фенотипическая изменчивость хозяйственно полезных признаков объекта селекции. Выявление уровня изменчивости селекционного признака — одна из первоочередных задач селекционера. Опыт показывает, что на пасеках нередко встречаются семьи, в 2 раза и более превышающие по медопродуктивности и другим признакам среднепасечные показатели. С выявления таких пчелиных семей и начинается массовый отбор. Для этого в конце сезона все пчелиные семьи оценивают по основным хозяйственно полезным признакам и распределяют на три группы. В первую группу выделяют лучшие пчелиные семьи (10—15 % числа всех семей пасеки), в 1,5—2,0 раза превосходящие средние показатели пасек по медопродуктивности, хорошо перезимовавшие, без признаков заболеваний, с высокоплодовитыми матками и т. д.; во вторую объединяют пчелиные семьи со средними показателями (65—75 %); к третьей обычно относят пчелиные семьи, худшие по всем показателям (15—20 %).
В следующем сезоне в качестве племенных используют семьи первой группы. От семей второй группы, так называемых «пользовательных», формируют отводки и постепенно заменяют маток племенными, выведенными в семьях первой группы. Семьи третьей группы выбраковывают.
Улучшение пчел будет более успешным, если идентичную селекционную работу с районированной породой ведут и на близлежащих пасеках, расположенных в зоне с радиусом до 15 км. В противном случае будут происходить нежелательные спаривания с чужими трутнями.
На первом этапе работ по коренному улучшению районированной породы пчел и во всех тех случаях, когда массовый отбор применяют как единственный метод селекции на обычной товарной (не племенной) пасеке, целесообразно выводить молодых маток от пчелиных семей, не родственных отцовским, а также через 3—4 года обмениваться племенным материалом с пасеками, разводящими ту же породу пчел и удаленными друг от друга не ближе чем на 25— 30 км во избежание родственных спариваний, которые в данном случае недопустимы.
Массовый отбор может быстро, в течение нескольких поколений, поднять на довольно высокий уровень продуктивные качества пчелиных семей, а также усилить их племенную ценность, т. е. способность более или менее устойчиво передавать дочерним семьям свои ценные хозяйственные признаки. Однако эффективность массового отбора ограниченна, так как в отобранную группу могут попасть как семьи с матками-улучшательницами, так и семьи, ценные в хозяйственном отношении, но не способные передавать потомству свои ценные продуктивные качества. Несмотря на это, именно фенотипический отбор дает возможность выделить ценный исходный материал для дальнейшей углубленной селекции.
Необходимо иметь в виду, что массовый отбор, как указывалось ранее, в особенности на пасеках, где до этого никакой селекционной работы не проводилось, на первых порах способен довольно быстро и существенно повысить необходимые продуктивные качества. Однако дальнейшие попытки по еще большему усилению этих качеств с помощью массового отбора уже не дадут ожидаемого эффекта, поскольку наследственность как бы сдерживает их на определенном уровне.
Индивидуальный генотипический отбор. Дальнейшее повышение продуктивных качеств селекционируемых групп в этом случае могут обеспечить только отбор по происхождению и особенно отбор по качеству потомства.
Оценка и отбор по происхождению — первая ступень самого раннего генотипического отбора. Суть отбора по происхождению заключается в том, что для дальнейшего размножения используют самую лучшую из всех семью-рекордистку, которая происходит от выдающихся по продуктивности и другим хозяйственно полезным признакам предков, в особенности ближайших (отец, мать, дед, бабка и т. д.). Эффективность же отбора по происхождению выражается в том, что высокопродуктивные пчелиные семьи, происходящие от выдающихся предков, обычно гораздо устойчивее передают потомкам свои ценные хозяйственные качества, чем такие же высокопродуктивные семьи, предки которых не выделялись по этим качествам.
Возможен и другой вариант использования этого приема — корректировка предварительной оценки пчелиных семей по данным родословной. Во всех случаях плохая родословная ставит под сомнение возможность получения ценного потомства от выделенной для репродукции пчелиной семьи, несмотря на ее хорошие индивидуальные качества.
Оценка и отбор по качеству потомства — следующая ступень генотипического отбора. В пчеловодстве потомство оценивают по женской линии. Это вызвано тем, что от маток можно получить для оценки практически неограниченное количество маток-дочерей, которые в этом же сезоне станут половозрелыми и дадут новое потомство, тогда как в связи со сложностью контроля за спариванием маток и трутней получить большую группу маток, спарившихся с трутнями, происходящими от одной и той же пчелиной семьи, гораздо сложнее.
Методика оценки по качеству потомства выдающихся пчелиных семей, прошедших отбор по индивидуальным признакам (массовый отбор) и происхождению, заключается в следующем. От каждой из выдающихся пчелиных семей, которые необходимо проверить по качеству потомства, выводят группы маток-дочерей (по 30—50 особей). Такое же число маток-дочерей выводят и от рядовых, средних по продуктивности пчелиных семей, которые затем будут использованы для формирования контрольной группы. Важно обеспечить совершенно равные условия для выращивания всех этих маток. Для этого в каждую семью-воспитательницу подставляют одинаковое число маточных зачатков от каждой проверяемой по потомству материнской семьи, в том числе и от рядовой по продуктивности пчелиной семьи, чередуя их в одной и той же последовательности на рейках прививочной рамки и проставляя у каждого из них соответствующую метку.
Все выведенные матки должны спариться с трутнями одного и того же происхождения, лучше всего — на одном и том же изолированном случном пункте, в крайнем случае — на одной и той же пасеке. Необходимо позаботиться о том, чтобы отцовские семьи для выращивания этих трутней были выделены в соответствии с требованиями племенного подбора.
Все группы маток-дочерей каждой из проверяемых по качеству потомства материнских семей подсаживают в пчелиные семьи, сходные по своим кондициям. В противном случае различия в показателях дочерних семей могут быть вызваны не только происхождением, но и условиями, в которых оказались их матки в самом начале жизнедеятельности.
Пасеки для испытания должны находиться в наиболее типичных для данной зоны условиях медосбора и быть расположенными по возможности как можно ближе друг к другу. На каждой из них перед подсадкой маток-дочерей проводят тщательный учет состояния каждой пчелиной семьи, определяя ее силу, количество корма и печатного расплода. По данным этого учета, каждую пасеку-испытательницу разделяют затем на группы пчелиных семей, в среднем равные между собой по упомянутым ранее показателям. Число групп должно быть равно числу проверяемых по качеству потомства материнских семей плюс рядовая по своим качествам пчелиная семья. В пчелиные семьи опытных групп подсаживают маток-дочерей проверяемых семей-рекордисток, а контрольной — маток-дочерей рядовой по своим качествам пчелиной семьи. Проверяемых маток можно подсаживать и в одинаковые по кондициям отводки, если нет возможности использовать целые семьи. Необходимо, чтобы на каждую пасеку-испытательницу попало одинаковое число маток-дочерей как от каждой проверяемой семьи, так и от контрольной. Если же нарушить это правило, достоверность полученных данных можно свести к нулю, несмотря на большую и сложную работу по реализации этого метода отбора.
В тех же целях на всех пасеках-испытательницах в течение всей последующей работы необходимо обеспечить одинаковые условия содержания пчелиных семей всех групп и ухода за ними (тип улья, кормообеспеченность, размещение в зимовнике и на пасеке, расширение и утепление гнезд, вывоз пчелиных семей к медоносам и т. д.).
К концу сезона в семьях, куда были подсажены матки-дочери, произойдет полная смена всех рабочих пчел. Во время осенней ревизии необходимо тщательно учесть состояние всех дочерних семей. В течение всего следующего сезона, с весны и до осени, ведут тщательный учет состояния всех семей через каждые 12 дней. В конце сезона на основании полученных данных дают объективную оценку всем перечисленным ранее признакам каждой дочерней семьи, а затем рассчитывают средние показатели этих признаков по каждой группе дочерних семей и в целом по всем пасекам-испытательницам. После этого, сравнивая данные, характеризующие тот или иной признак и прежде всего продуктивность каждой группы дочерних семей с аналогичными показателями других групп, в том числе и контрольной, а также с показателями самих материнских семей, проверявшихся по качеству потомства, устанавливают, какая из них наиболее устойчиво передала дочерним семьям свои ценные индивидуальные качества.
Высокопродуктивные семьи пчел, которые в результате проверки по качеству потомства оказались и самыми ценными в племенном отношении, называют семьями-улучшательницами. В дальнейшем их интенсивно используют для массовой репродукции потомства, и, прежде всего маток-дочерей. Если к моменту окончания проверки по качеству потомства в материнской семье, оказавшейся лучшей по устойчивости передачи своих ценных качеств дочерним семьям, уже погибла ее матка, то для массовой репродукции используют наиболее выдающихся из числа ее дочерей.
Если по тем или иным причинам не была создана контрольная группа пчелиных семей с матками, выведенными от рядовой пчелиной семьи, то для выявления племенной ценности проверяемых маток можно воспользоваться методом сравнения их потомства (семей с матками-дочерьми) со сверстницами. Матки семей-сверстниц должны быть выведены в тот же срок, теми же способами и в тех же условиях, но от рядовых семей.
Племенную ценность проверяемых маток (М), %, можно определить, разделив среднее значение того или иного признака дочерей проверяемой семьи (Д) на соответствующее значение того же признака контрольной группы пчелиных семей или семей-сверстниц (С) и умножив результат на 100,
Маток-улучшательниц можно выявить и другим путем, сравнивая группы их дочерних семей между собой или со средними показателями пасеки.
При оценке маток по потомству очень важно провести эту работу как можно быстрее. Первую оценку (предварительную) необходимо сделать уже в сезон получения маток-дочерей по их яйценоскости. Такая оценка может быть близка к окончательной (по второму году), но дает значительный выигрыш во времени. Если в результате предварительной оценки выявятся особенно ценные семьи, надо сразу же приступать к их массовой репродукции, не дожидаясь окончательной оценки.
Линейная селекция. В пчеловодстве России ее ведут по типу заводских линий. Очередных маток-улучшательниц отбирают среди лучших дочерей, затем — среди лучших внучек и т. д. Формируемые линии аутбредны (неродственны) по трутням.
При жестком отборе наивысшие показатели селекционных признаков отмечают в 3—4 поколениях, далее снижается генотипическое разнообразие, увеличивается стабилизация признаков без видимого снижения жизнеспособности, что свидетельствует о перспективности разведения коротких линий. В этом случае отбор ведут также по женской линии, трутни представлены смешанной популяцией от лучших пчелиных семей.
Разведение заводских линий позволяет избежать вредных последствий инбридинга.
Американские селекционеры традиционно вели селекцию путем создания, поддержания и скрещивания инбредных линий с целью получения промышленных межлинейных гибридов. Инбредные линии отбирают по выдающимся характеристикам. Сами по себе эти линии обнаруживают инбредную депрессию, но в сочетании с другими при наличии специфической комбинационной способности или общей комбинационной способности могут дать эффект гетерозиса. Для получения инбредных линий используют следующие системы спаривания:самооплодотворение — система, при которой неплодные матки, обработанные двукратно по 2 мин в день или через день диоксидом углерода, дают трутней, которых используют для инструментального осеменения той же матки. Хотя жизнеспособность расплода не превышает 50 %, инбридинг достигается очень быстро;матка—дочь — от одной и той же матки получают неплодных маток и трутней и спаривают между собой. Эта система также приводит к быстрому инбридингу, ее часто используют в селекционных программах; сестры—матка, осемененная спермой одного трутня, дает пчел и маток, являющихся «сверхсестрами». От таких маток получают трутней, которые спариваются с «сестринскими» неплодными матками. Модификациями схемы могут быть спаривания «полных сестер и полусестер».
Существуют и другие системы спариваний. На основе инбредных линий доктором Кейлом для компании «Дадан и сыновья» были получены и уже сорок лет производятся гибриды: «Старлайн» на основе пчел итальянской породы и «Миднайт» на основе кавказской и краинской пород.
Основная трудность таких селекционных программ — поддержание жизнеспособности инбредных линий. При наличии только двух половых аллелей жизнеспособность расплода составляет лишь 50 %, появляется генетически пестрый расплод, что сильно ослабляет инбредные линии. Трутни таких линий дают недостаточно спермы или вообще стерильны.
В последнее время американские селекционеры все больше склоняются к селекции по типу закрытой популяции в качестве альтернативы программе, изложенной ранее. Основная цель — свести к минимуму потери половых аллелей и сохранить генетическую вариабельность. Предложено три системы спаривания.
1. От маток лучших пчелиных семей получают потомство — по нескольку неплодных маток и много трутней. Маток-дочерей оплодотворяют спермой 10 трутней и оценивают. Из всего потомства отбирают лучших маток. При реализации этой схемы от каждого поколения необходимо отбирать 35—50 маток для 95%-ной вероятности сохранения половых аллелей.
2. Каждую пчелиную матку в каждом поколении заменяют ее лучшей дочерью. Для этого требуется 25 племенных семей для поддержания 85%-ной жизнеспособности расплода в течение 20 поколений. Селекционный процесс при этом будет проходить медленнее.
3. Всех дочерних маток осеменяют гомогенизированной спермой, полученной от трутней-сыновей каждой племенной матки закрытой популяции в равном количестве.
Метод разведения по типу закрытой популяции очень близок к отечественному методу выведения заводских аутбредных линий с проверкой маток по качеству потомства.