Значение и особенности культуры
Род Malus Mill. — яблоня — относится к семейству розовых — Rosaceae, подсемейству яблоневых — Maloideae. Значение яблок в рационе человека известно — они считаются незаменимым продуктом питания, способствуют профилактике многих заболеваний, обладают лечебными свойствами. Ценные производственно-биологические качества яблони: высокая продуктивность и зимостойкость, большое разнообразие по срокам созревания плодов, способность плодов ряда сортов к длительному хранению, обеспечивающему их потребление почти круглый год, хорошие потребительские качества, пригодность плодов для переработки. В яблоках содержится 7…23 % растворимых и 1,5…3 % нерастворимых сухих веществ.
Растворимые сухие вещества представлены главным образом сахарами (фруктоза, глюкоза, сахароза), органическими кислотами (общая сумма которых определяется как титруемая кислота), водорастворимыми витаминами (аскорбиновая кислота и Р-активные катехины и лейкоантоцианы), дубильными и красящими веществами, пектинами, минеральными солями. Сахара яблок легко усваиваются в организме человека. Особую ценность для человека представляют пектиновые вещества яблок. Образуя коллоидные растворы, они способствуют заживлению язв желудка и кишечника. Пектиновые вещества осаждают ионы тяжелых металлов и таким образом нейтрализуют и способствуют удалению из организма человека солей свинца, цинка, меди и других тяжелых металлов. Установлено защитное действие пектина при радиоактивном поражении. Органические кислоты, так же как и сахара, определяют вкус и технологические качества яблок.
Биологически активные вещества яблок имеют профилактическое и лечебное значение для человека. В эту группу входят витамины, микроэлементы, антибиотики (дубильные вещества, эфирные масла и др.).
Исходные виды и систематика
Ареал распространения рода яблони Malus находится в пределах Европы, Азии и Северной Америки, здесь расположены три основных центра генетического разнообразия рода Malus Mill.
Переднеазиатско-кавказский генетический центр. Здесь род Malus представлен следующими видами яблони лесной — М. sylvestris (L.) Mill., ранней — М. praecox (Pall.) Borkh. и восточной, или кавказской, — М. orientalis Uglitzk. Лесная яблоня встречается в Молдове, на Украине, в Беларуси и в России (Белгородская, Воронежская и Курская области), Лесную яблоню считают одной из родоначальных форм культивируемых крупноплодных сортов. В степных районах Нижнего Поволжья и в бассейне реки Дон произрастает яблоня ранняя — М. praecox.
На Кавказе распространена яблоня восточная — М. orientalis. Ее формы обладают генами позднего созревания, хорошей транспортабельностью и лежкостью плодов. М. sylvestris обладает высокой зимостойкостью, М. praecox — низкорослостыо, скороплодностью, ранним созреванием плодов и способностью к вегетативному размножению. Все три вида Европейского центра принимали участие в формировании культурной яблони — М. domestica Borkh.
Восточноазиатский генетический центр. В этом центре произрастает целый ряд видов яблони, в том числе: яблоня Сиверса — М. sieversii (Ledeb.) Roem., яблоня сибирская — М. baccata (L.) Borkh, яблоня сиккимская — М. sikkimensis (Wenzig) Koehne, яблоня переходная — М. transitoria (Batal.) Schneid, яблоня Зибольда — М. sieboldii (Regel) Rehd. и др. Самая зимостойкая в мире сибирская яблоня (М. baccata) произрастает в Восточной Сибири и является родоначальником сибирских и уральских сортов яблони.
Среднеазиатский генетический центр. Здесь произрастает яблоня Сиверса — М. sieversii (Ledeb.) Roem. Центр является одним из древних очагов формирования яблони домашней (М. domestica).
Североамериканский генетический центр. Здесь произрастают виды яблони: яблоня айовская — М. ioensis (Wood) Britt., яблоня венечная — М. coronaria (L.) Mill., яблоня узколистная — М. angustifolia (Ait.) Michx. и яблоня бурая — М. fusca (Rafin.) Schneid. Североамериканский центр является важным вторичным центром происхождения многих современных сортов яблони домашней.
Сортимент
Известно более 10 000 сортов яблони, которые представляют собой продукт многовековой селекции. Часто по степени распространения и давности выращивания судят о месте и времени происхождения сорта. Учитывая эти косвенные показатели, считают, что родиной таких сортов, как Сары синап, Кандиль синап, Челеби, является Крым, родиной анисов, спрутов, хорошавок и мальтов — Поволжье, а родиной широко известной Антоновки — Центрально-Черноземный район России.
В конце XVIII в. в Германии появилась классификация сортов яблони А. Диля. В дальнейшем другой немецкий помолог Е. Люкас несколько видоизменил и дополнил ее. Позднее оказалось, что классификация А. Диля и Е. Люкаса неприемлема, так как в ней сорта классифицируются только по признакам плода, а не по совокупности признаков всего растения.
Искусственной и малоприемлемой оказалась и классификация сортов яблони американского помолога У. П. Хедрика, который группировал сорта по сроку созревания, окраске и вкусовым качествам плодов (яблоки кислые и сладкие).
Разработанная Ф. Д. Лихоносом (1983) систематика яблони культурной основана прежде всего на морфологических особенностях цветка, листа, плода, с некоторым учетом биологических особенностей и данных о происхождении и географических зонах произрастания. Группы сортов по этой системе рассматриваются в ранге 11 подвидов яблони домашней: яблоня вишнеплодная, сливолистная (китайка), переходная (от китаек к крупноплодным), русская, крупноплодная, гибридная, западноевропейская, итало-крымская, кавказская, среднеазиатская, низкая. Однако в этой системе основным критерием принадлежности сорта к той или иной группе были особенности цветков и плодов и не учитывались многие другие производственно-биологические признаки и свойства.
Многочисленные классификации сортов, предложенные ранее, практически не используются на практике при описании сортов, так как являются в значительной степени искусственными.
В. К. Заец разработал классификацию сортов яблони по эколого-географическому признаку. Сорта были сгруппированы по месту их происхождения, первоначальной культуре, сложившемуся ареалу распространения, общности основных требований к условиям произрастания. Предполагается, что сорта одной группы, как правило, имеют и одинаковое происхождение.
Классификация по эколого-географическому принципу отечественных сортов предусматривает три отдела и 18 групп сортов.
Отдел I. Сорта теплого климата (южной зоны садоводства). В этот отдел входит десять групп сортов: закавказские сорта, северокавказские, туркменские, таджикские, узбекские, киргизские, южноказахстанские, крымские, молдавские и украинские.
В каждую эколого-географическую группу входят как старые народные, так и новые селекционные сорта, созданные в данном климатическом районе.
Отдел II. Сорта умеренного климата (средней зоны садоводства). В этот отдел входит четыре группы сортов: белорусские, прибалтийские, среднерусские и поволжские.
Отдел III. Сорта холодного климата (северо-восточные зоны). В этот отдел входит также четыре группы сортов: севернорусские, уральские, сибирские и дальневосточные сорта. Внутри каждой эколого-географической группы сорта распределяются по сезону созревания — летние, осенние и зимние.
Сортименты каждой из климатических зон постоянно изменяются и пополняются новыми сортами. Многие сорта яблони, широко распространенные в прошлом, оказались непригодными для интенсивного садоводства. Так, в условиях средней полосы России из-за низкой товарности плодов и слабой устойчивости к парше были исключены из сортимента такие сорта, как Грушовка московская, Анис, Боровинка, Бархатное, Звездочка и др. Назрела необходимость замены сорта Пепин шафранный.
В Краснодарском крае из-за сильнорослости и позднего вступления в пору плодоношения были изъяты из сортимента сорта Сары синап, Кандиль синап, Грушовка кубанская, Грушовка ревельская, Астраханское красное, Столбовка, Розмарин белый и др.
Районированы и внедряются в производство новые селекционные сорта яблони Крымской опытной станции садоводства: Аврора крымская, Нарядное крымское, Салгирское, Сентябрьское красное, Таврия. Сорта Салгирское и Таврия имеют малогабаритные деревья, скороплодны, урожайны, пригодны для садов интенсивного типа. Для садов этого типа представляют интерес районированные сорта яблони: Зимнее лимонное, Антор, Каневское и Рубиновое Дуки. Для интенсивных садов Казахстана наиболее пригодны новые селекционные сорта яблони: Заря Алатау, Румянка Алмаатинская, Зайлийское, Салтанат.
В Сибири получены новые скороплодные, высокоурожайные сорта со сдержанным ростом дерева, пригодные для интенсивных садов: Алые паруса, Пепинка алтайская, Феникс алтайский, Лучистое и др.
Районированный сортимент яблони, особенно южных районов, содержит и некоторые интродуцированные сорта: Айдаред, Квинти, Киддс Оранж Ред, Кинг Девид, Корей, Лобо, Мантет, Спартак, Старкримсон.
Однако даже после создания новых и интродукции лучших иностранных сортов сортимент яблони не отвечает полностью требованиям производства. Улучшение сортиментов по различным зонам идет крайне медленно. Основные недостатки существующего сортимента яблони — это отсутствие достаточного количества сортов с плодами зимнего и позднезимнего срока созревания высоких товарных и потребительских качеств, пригодных для садов интенсивного типа, а также сортов, иммунных и устойчивых к болезням.
Задачи селекции
Интенсификация садоводства ставит перед селекционерами сложные задачи по созданию высокоадаптивных, зимостойких, скороплодных, урожайных, устойчивых к болезням и вредителям сортов яблони с плодами высокой товарности. Новые сорта яблони должны обладать, кроме того, сдержанным ростом дерева в высоту, компактной, удобной для ухода и сбора урожая кроной. В связи с переводом садоводства на индустриальную основу необходимо создать столовые сорта яблони, пригодные для механизированной уборки плодов. При селекции яблони проводят повторные насыщающие скрещивания и получают серию новых поколений гибридов. Особенно остро возникает необходимость работы с рядом гибридных поколений в случае включения в селекционные программы диких видов. Например, работы с рядом поколений по созданию иммунных к парше сортов яблони. Доноры иммунитета к парше — гибриды четвертого-шестого поколений от М. floribunda Sieb. 821 и других клонов. Большой интерес при целенаправленной селекции представляют доноры, объединяющие несколько хозяйственно ценных признаков, например компактность кроны и иммунность к парше, высокую зимостойкость и хорошую товарность плодов.
Для получения сортов яблони с заранее запланированными параметрами необходимо объединить в одном сорте те признаки и свойства, которые достигнуты в результате селекции по отдельным признакам.
Новые селекционные сорта должны обладать возможно большей экологической приспособленностью, хотя в разных зонах страны требования к сортам различны: в северных зонах нужны сорта зимостойкие и достаточно крупноплодные; в средней полосе России и Беларуси — устойчивые к парше, так как именно эта грибная болезнь приносит здесь большой ущерб; на юге — устойчивые к мучнистой росе и засухе.
Представляет интерес селекция яблони на высокое содержание в плодах питательных и биологически активных веществ. Во всех зонах необходимо создание сортов яблони с компактным габитусом дерева (в том числе типа спур), пригодных для интенсивного садоводства. Необходимы новые крупноплодные сорта яблони, которые бы вступали в плодоношение на сильнорослом подвое не позднее чем на пятый-седьмой год после посадки. Большое внимание уделяется высокой и регулярной урожайности новых сортов. Новые сорта должны иметь потенциальную урожайность в условиях средней полосы — 20…25 и в южной зоне — 25…35 т/га, плоды должны обладать высокими товарными качествами: масса плодов 150…160 г, их диаметр 65…75 мм.
Для ранеток и полукультурок важным требованием является пригодность к механизированному съему плодов. Это требование относится и к крупноплодным сортам яблони сырьевого назначения.
Наследованные признаки
Известно более 30 главных генов яблони, отвечающих за различные признаки. Около 15 из них имеют наибольшее значение для практической селекции яблони, в том числе гены Co (компактный габитус кроны), Er (устойчивость к кровяной тле), Cy (устойчивость к ржавчине), Ма (содержание яблочной кислоты в плодах), Pc (устойчивость к фитофторозу), Pl1 и Pl2 (устойчивость к мучнистой росе), Rf (антоциановая окраска кожицы плода), SlS2S3 (несовместимость, множественные аллели), Sd (устойчивость к красногалловой тле), Vf (устойчивость к парше), W (пониклый габитус кроны). Имеются сведения и о других генах яблони.
При полигенном контроле процент растений с желаемым уровнем признака обычно небольшой, а их число предсказать трудно. Для более целенаправленной селекции яблони на полигенные признаки необходимо выявить формы с максимальным проявлением признака.
Скороплодность. Это неотъемлемое качество сортов яблони интенсивного типа. Необходимы новые сорта яблони, вступающие в плодоношение на сильнорослом подвое не позднее чем на пятый — шестой год после посадки. Очевидно, скороплодность наследуется полигенно. Большой интерес при создании скороплодных сортов представляют доноры скороплодности, изученные по семенному потомству — яблони сибирской, Зибольда и обильноцветущей. Использование крупноплодных сортов и форм, происходящих от яблони обильноцветущей, позволяет получать скороплодное и иммунное к парше потомство.
Урожайность. Зависит от чистой продуктивности фотосинтеза листьев, их площади, времени работы листового аппарата и коэффициента реализации ассимилятов на урожай. В различных зонах страны подобраны сорта-доноры с высокой урожайностью. В условиях центра России таким требованиям отвечают сорта: Антоновка обыкновенная, Боровинка, Папировка, Северный синап, Синап Орловский, Скрыжапель, Уэлси. Высокая урожайность и особенно регулярность плодоношения связаны с частичной самоплодцостью. Селекция на самоплодность представляет значительный интерес.
Величина плодов. Масса плода контролируется полигенно. Для получения крупноплодного потомства в гибридизацию вовлекают обычно крупноплодные сорта. Размер плода гибридного потомства часто не выходит за пределы массы плодов исходных сортов, а в некоторых случаях он меньше, чем средний размер плода у родителей.
Форма плодов. Наиболее желательной формой плода считается округлая и плоскоокруглая, позволяющая более экономно использовать тару и хранилища. Округлая форма плода доминирует над удлиненной почти во всех гибридных семьях, где хотя бы одна из родительских форм была с округлыми плодами.
Окраска плодов. Привлекательность плодов во многом определяется основной окраской и особенно характером и интенсивностью покровной окраски. Наиболее популярны плоды с чисто-желтой, ярко-красной или ярко-зеленой окраской. Присутствие красной антоциановой окраски в кожице плода контролируется главным геном Rf и наследуется доминантно, при этом одни сорта (Уэлси) ведут себя как гомозиготные, другие (Боровинка, Пепин шафранный, Вагнера призовое) — как гетерозиготные. Красная окраска мякоти плодов у сортов и форм, полученных от М. niedzwetzkyana Dieck, контролируется одним доминантным геном Rt.
Вкус плодов. Это один из наиболее важных показателей их качества. Выявлено, что сеянцы с хорошими и высокими вкусовыми качествами плодов обычно содержат в плодах от 0,4 до 1 % титруемой кислоты (в среднем 0,63 %) при отношении сухих веществ к кислоте 15…45 (в среднем 27,3). Кислотность яблок наследуется одним доминантным геном Ма. Только небольшое количество сортов яблони гомозиготно по доминантному признаку кислотности (МаМа). Также мало сладкоплодных сортов, гомозиготных по рецессивному признаку кислотности (мама). Большинство сортов яблони гетерозиготны по этому признаку (Мама). Наиболее перспективны скрещивания между собой гомозиготно кислых и гомозиготно сладких сортов — МаМа х мама. При таком скрещивании все сеянцы гетерозиготны — их не будут браковать за пресный вкус.
Срок созревания плодов. Сравнительно легко получить сеянцы, созревающие в ранние и средние сроки. Поздносозревающие сеянцы получить труднее. Даже при скрещивании поздносозревающих родительских форм только часть сеянцев бывает поздносозревающей. Требуется очень большое потомство для получения сеянцев, совмещающих позднее созревание и высокое качество плодов.
Сила и габитус роста. Сила роста яблони, как правило, передается от исходных сортов потомству и находится под полигенным контролем. Доминантный ген компактности кроны Co у сортов Важак и Бендик обеспечивает получение в потомстве 50 % сеянцев компактного типа. Исследованиями показано, что гибридная форма яблони 11-16-164 (Мекинтош — свободное опыление), вероятно, обладает одним главным геном компактности, что обеспечивает в потомстве расщепление по этому признаку, близкое к 1:1.
Устойчивость к парше. Парша — одно из самых вредоносных заболеваний яблони. Различают две формы устойчивости яблони к парше: полигонную и моногенную. Полигенная устойчивость контролируется многими малыми рецессивными генами с аддитивным действием. При этом от скрещивания восприимчивого и устойчивого родителя потомство по устойчивости распределяется в виде непрерывного ряда. Моногенная устойчивость (иммунитет) определяется одним главным геном. При скрещивании сорта или формы, несущей главный ген, с другой формой, не имеющей этого гена, расщепление идет по типу анализирующего скрещивания, то есть устойчивые и восприимчивые сеянцы получаются обычно в соотношении 1:1. Известно шесть локусов (генов), обусловливающих иммунитет к парше: Vp, Vm, Vh, Vbp, Vr и Va.
Методы селекции
Гибридизация. Основной путь получения генетического разнообразия и создания новых сортов яблони — гибридизация. В связи с большой гетерозиготностью яблони уже в первом поколении возможно отобрать формы с комплексом нужных признаков. Чаще же отобранные в первом поколении сеянцы с положительной трансгрессией по хозяйственным признакам используют в качестве исходных форм для дальнейшей селекции. Для правильного выбора исходных родительских форм желательно знать их генотипическое разнообразие по интересующим селекционера признакам. Если подобранные для скрещивания исходные формы мало различаются по генотипу, то трудно ожидать успеха в селекции.
Отдаленная гибридизация. Метод отдаленной межвидовой гибридизации используют многие селекционеры-плодоводы. При создании большинства новых сортов яблони в Сибири и на Урале использована отдаленная гибридизация самой морозостойкой в мире сибирской ягодной яблони и ее производных с культурной домашней яблоней.
При создании для средней полосы России сортов яблони с повышенной зимостойкостью также представляет интерес использование в качестве исходных форм сортов и гибридов, производных от сибирской яблони. Путем систематически отдаленных скрещиваний с использованием отдельных видов и форм яблони созданы многие сорта. С крупноплодными культурными сортами скрещивали парадизку армянскую и получили новые сорта: Навои, Юбилейное и Юбилейное Шредера.
Отдаленная гибридизация приобретает большое значение при создании сортов с комплексной устойчивостью к ряду наиболее распространенных заболеваний яблони. Так, при создании новых сортов яблони, иммунных к парше и мучнистой росе, используют такие виды, как Malus floribunda Sieb., М. robusta (Carr.) Rehd., M. zumi Rehd
Большая работа по созданию яблонево-грушевых гибридов проделана Т. А. Горшковой. Гибриды между яблоней и айвой японской получены И. Н. Рябовым и С. С. Калмыковым. Некоторые из этих гибридов характеризуются карликовым ростом, легкой укореняемостью и длительной лежкостью плодов.
Метод гибридизации с использованием географически и экологически отдаленных пар. В условиях средней полосы России и Поволжья особую ценность как исходные формы представляют североамериканские и канадские сорта. В селекции ценной оказалась семья — Коричное полосатое х Уэлси. Из этой семьи выделены сорта: Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Медуница, Юный натуралист, Кореянка. Географически отдаленные скрещивания с использованием североамериканских сортов дали положительные результаты во многих зонах России. Еще больший интерес представляют географически отдаленные скрещивания зимостойких сортов северного Поволжья, средней полосы России и Урала с сортами, иммунными к парше (с генами иммунитета) — канадскими и американскими сортами и гибридными формами.
Повторная гибридизация. Установлено, что выход перспективных сеянцев при повторной гибридизации возрастает. Большой интерес представляет повторная гибридизация при селекции яблони на отдельные признаки. В этом случае есть возможность положительное качество нового сорта или сеянца усилить за счет гибридизации с другими сортами или сеянцами, обладающими этим же качеством. Опыт по селекции яблони на иммунитет к парше и повышенное содержание в плодах аскорбиновой кислоты показал, что особенно перспективны ступенчатые скрещивания с использованием предварительно отобранных гибридов — источников иммунитета и высокого содержания аскорбиновой кислоты в плодах.
Смысл селекции на отдельные признаки состоит в том, чтобы на заключительном этапе работы совместить ценные признаки, имеющие максимально возможный уровень в качестве компонентов единого комплекса, которым должен обладать современный сорт. Селекционным путем у яблони созданы доноры, обладающие целым рядом признаков (зимостойкость + иммунность к парше, зимостойкость + компактность, высокая витаминность + зимостойкость + иммунность к парше и т. д.).
Признаки совмещаются в определенной последовательности. На первых этапах селекционного процесса привлекают доноров ценных признаков, контролируемых олигогенами (иммунность к парше и мучнистой росе, компактность, антоциановая окраска кожицы плода и др.), на заключительных этапах — доноров качества плодов (высокое содержание витаминов) и доноров диплоидных гамет (при селекции на полиплоидном уровне).
Инбридинг. Как метод селекционной работы он не нашел широкого применения из-за высокой самобесплодности яблони. Однако этот метод для яблони представляет определенный интерес, так как позволяет очистить генотип от вредных генов (летали, полулетали и т. д.), а также довести до гомозиготного или близкого к нему состояния растения по признакам, на которые ведут отбор. Метод, кроме того, открывает возможности для получения некоторой дополнительной генетической информации по селектируемым признакам. В связи с тем, что самоопыление сортов яблони затруднено из-за несовместимости, прибегают к близкородственным скрещиваниям.
Для отбора хозяйственно ценных форм сеянцы от близкородственных скрещиваний, как правило, малопригодны, но дают возможность получать относительно чистые линии по отдельным признакам или целому комплексу признаков для последующих межлинейных скрещиваний с целью использования эффекта гетерозиса.
Мутагенез. У яблони различают мутации, которые произошли в результате генных (точечных) изменений, хромосомных аберраций и изменения плоидности.
Известны сорта яблони, полученные на основе клоновой селекции. Наиболее широко распространены почковые мутации с усилением окраски плодов. Это яркоокрашенные клоны известных сортов: Ред Мекинтош, Ред Делишес, Ред Мелба, Ред Спай, Ред Ром Бьюти, Ред Уэлси, а также красноплодные клоны у Осеннего полосатого, Коричного полосатого, Боровинки и Бельфлер-китайки. Известны мутации типа спур. Большое количество спуровых форм выявлено у сорта Делишес. Некоторые сорта типа спур (Старкримсон, Веллспур, Ред Спур Делишес и др.) спонтанного происхождения распространены в производственных садах.
Индуцированный мутагенез яблони становится одним из действенных методов селекции. Получены карликовые формы яблони сорта Жигулевское. Имеются данные о получении мутантов яблони с повышенной зимостойкостью. Задача селекции — получить с помощью индуцированного мутагенеза формы яблони, устойчивые к болезням, вредителям, самофертильные, с повышенным содержанием в плодах биологически активных веществ и сахаров. В перспективе улучшение сортов в результате искусственного мутагенеза связано с использованием культуры изолированных клеток и тканей. При этом будут получены гомогенные растения, свободные от примеси клеток исходного сорта, что избавит от необходимости расхимеривания мутантных клонов.
Полиплоидия. Этот метод еще не нашел должного распространения в селекции яблони, однако получены формы растений, которые могут быть отнесены к геномным мутациям. Хотя большинство промышленных сортов яблони — диплоиды, триплоидный набор хромосом в соматических клетках, возможно, является оптимальным уровнем плоидности для яблони, так как триплоидные формы яблони обладают обычно более крупными плодами, регулярным плодоношением, лучшей лежкостью плодов, большей устойчивостью к болезням, транспортабельностью, повышенным содержанием витаминов в плодах. В Европе и США коммерческое значение имеют такие триплоидные сорта, как Мутсу, Джонаголд, Спиголд, имеющие крупные, с привлекательным внешним видом и хорошим вкусом плоды длительного срока хранения.
В селекции полиплоидию можно использовать как самостоятельный метод. В большинстве же случаев тетраплоиды (как формы растений, созданные методом полиплоидии) следует рассматривать лишь как исходный материал, расширяющий возможности искусственного отбора.
В практической селекции яблони для массового получения триплоидных сеянцев наибольший интерес представляют интервалентные скрещивания по схемам 2х х 4х и 4х х 2х. В селекции на полиплоидном уровне могут быть использованы как спонтанные, так и индуцированные тетраплоидные формы и сорта яблони — доноры диплоидных гамет. Особый интерес селекция яблони на полиплоидном уровне представляет при создании регулярно плодоносящих, устойчивых к парше сортов с витаминными, высокотоварными плодами.
В селекционных работах с яблоней еще не используются в полной мере методы биотехнологии, генной и геномной инженерии. Перспективно использование метода культуры тканей, что позволит не только ускорить селекционный процесс, но и диагностировать хозяйственно ценные признаки генотипа в первый год развития сеянцев, задолго до их проявления в онтогенезе.