К психрофилам относят микроорганизмы, которые интенсивно растут и биохимически активны при более низких, чем мезофилы, температурах (Лях, 1976).
В пределах этой группы микроорганизмов различают облигатных и факультативных психрофилов. Облигатные психрофилы чувствительны к повышению температуры сверх 15°. Оптимальной для них считается температура 4—10° и ниже, максимальной — 20—22°. Факультативные психрофилы могут расти при низких температурах, но предпочитают умеренные, они отличаются более высокими максимальными температурами (до 37°), чем облигатные психрофилы. Оптимальная температура для этих организмов составляла 20—30°. Факультативные психрофильные микроорганизмы называют еще холодоустойчивыми, или психротолерантными (Flanagan, 1978).
Таким образом, понятие психрофилии еще не имеет четкого определения. Далеко не у всех организмов определены величины их минимальных температур, хотя это имеет принципиальное значение при их систематизации.
Экологической нишей психрофильных микроорганизмов, в том числе и грибов, являются районы вечной мерзлоты, только в Советском Союзе занимающие до 25% всей территории, огромные пространства холодных морей и океанов, субнивальная зона горных поясов, высокие слои атмосферы. Максимально низкие температуры отмечены в Антарктиде 85° С. Следует учитывать, что существуют экологические ниши с относительно постоянным низкотемпературным режимом (холодные воды морей и океанов, полярные области Земли, обширные пещеры) и районы с временным охлаждением, когда в течение суток или с изменением времени года охлаждение может сменяться потеплением. Л. К. Лозина-Лозинский (1972) предложил различать несколько уровней адаптации организмов к низкотемпературным условиям среды. Среди них применительно к микроорганизмам следует различать: криофилию (способность к активной жизни и развитию при биологически низких температурах в пределах от 10 до 0° С и несколько ниже в течение ограниченного времени); холодовую стенотермию (приспособленность к малоизменяющимся постоянным низкотемпературным условиям окружающей среды); эвритермию (возможность существования при наличии замерзшей воды в тканях или в переохлажденном состоянии); способность переходить в состояние анабиоза.
На развитие психрофилов губительно действует повышенная сухость окружающей среды. Это подтверждается наблюдениями в природе и спорадическими экспериментальными данными. Так, в отдельных регионах Антарктиды, характеризующихся крайне низкими температурами и засушливостью, количество психрофильных микроорганизмов резко снижалось по сравнению с местообитаниями столь же холодными, но менее засушливыми (Лях, Азыбов, 1974; Лях, 1976). Повышенная чувствительность к недостаточной влажности определяется биологией психрофилов, приспособившихся к низкотемпературным условиям существования за счет повышенной активности ферментативных систем и как следствие — высокий уровень его дыхания. В лабораторных условиях наблюдалось снижение устойчивости к пониженной ОВВ у грибов Alternaria citri, Cladosporium sp., Penicillium sp. и Mucor sp. с понижением температуры культивирования от 30 до 5° С. Из перечисленных родов Cladosporium herbarum известен как холодоустойчивый (Michener, 1965, цит. по: Лях, 1976). Эта зависимость неоднократно подтверждена также на бактериях и насекомых (Лозина-Лозинский, 1972; Лях, 1976). Соответствующие исследования с настоящими психрофильными грибами не проводились.
По тем же причинам психрофильные микроорганизмы чувствительны к повышенному содержанию солей в окружающей среде, которое вызывает физиологическую сухость в организме.
Следует остановиться на экологическом значении пигментации у растений и животных в условиях жизни при пониженных температурах. Б. М. Медников (1977) связывает развитие пигментации животных с температурным режимом окружающей среды и считает, что темная пигментация наиболее полно проявляется с понижением температуры. Пигментации способствует повышенная в этих условиях активность тирозиназы, катализирующей образование меланина. Упоминание о преимущественной встречаемости на снегу и льду в Альпах и особенно в Гималаях насекомых с черной окраской содержится в монографии Л. К. Лозины-Лозинского (1972). Темноцветные грибы преобладают в микофлоре Антарктиды и холодных пустынях Памира (Мирчинк, 1963; Лях, 1976). В микофлоре пограничных с
льдами участков почвы в Антарктиде регистрировали преимущественное развитие пигментированных видов бактерий главным образом каротинобразующих (Лях, 1976). Большинство исследователей предполагают, что пигменты, особенно меланины и каротиноиды, адсорбируя кванты света, переводят их в тепловую энергию, при этом неблагоприятные температурные условия существования смягчаются. Эксперименты, подтверждающие это природное явление, не проводились.
Для некоторых настоящих психрофилов определены температурные пределы их роста. К ним относятся виды: Typhula: Т. idahoensis, Т. incornata, Т. trifolii, Т. umbrina, Sclerotinia borealis, Fusarium nivale, Cylindrocarpon magnustatrum, Hypoxylon diathrauston, Heprotrichia nigra, Plenodomus meliloti, Mycelia sterilia, Phacidium infestans. Наряду с психрофилами имеется значительное количество холодоустойчивых грибов, способных к росту при пониженных температурах. Так, на богатых органических субстратах в холодильных камерах при отрицательных температурах —1 и —2° росли виды родов Blastomyces, Mucor mucedo, при —8° отмечали рост Cladosporium herbarum и Sporotrichum carnis, а виды Hormodendron cladosporioides и Chaetostylium resenii росли даже при —10°. Виды Candida, Mycotorula и Geotrichoides растут при —2°, Torula при —4, —5°; Rhodotorula, Cryptococcus, Debariomyces при —10° (Лях, 1976). Ни один из перечисленных видов по температурному оптимуму роста не относится к психрофилам. В систематическом отношении они представлены главным образом видами порядков Hyphales и Mucorales, а также простейшими аскомицетами. Виды Cladosporium herbarum, Cryptococcus и Rhizopus stolonifer постоянно встречаются в арктической тундре и в пограничных с нею лесах (Flanagan, 1978). Истинные психрофилы, например Sclerotinia borealis и Typhula idahoensis, растут при —5° (Ward, 1966; Dejardin, Ward, 1971, а, б). Таким образом, создается впечатление, что температурные минимумы роста холодоустойчивых мезофилов и настоящих психрофилов могут совпадать, а в некоторых случаях у мезофила С. cladosporioides температурные границы роста оказываются более широкими.
Сравнительный анализ не позволил выявить существенных различий в ультраструктуре психрофильных и мезофильных микроорганизмов. Отмечено, что психрофильные организмы, как правило, отличаются незначительной стабильностью мембран при пониженных температурах. Принципиальные различия между этими группами грибов следует искать в их физиолого-биохимических свойствах.
В 1976 г. С. П. Лях опубликовала монографию «Адаптация микроорганизмов к низким температурам», в которой обобщила последние сведения по морфологии, физиологии и экологии психрофильных микроорганизмов. В этой связи мы только кратко остановимся на принципиальных отличиях психрофилов от других температурных групп микроорганизмов.
Организмы, приспособленные к низкотемпературным условиям существования, отличаются довольно высоким уровнем дыхания. Так, потребление кислорода Typhula idahoensis при температуре 5° С составляло от 121 до 202 мкл О2/ч (Dejardin, Ward, 1971), в то время как у мезофильного Cladosporium transchelii — 4,7 мкл О2/ч. Термоустойчивость дыхательных ферментов психрофилов не всегда коррелирует с оптимумами их роста. Например, наиболее интенсивный рост гриба Т. idahoensis регистрировали при 5°, а максимум потребления кислорода наблюдался при 20° (Dejardin, Ward, 1971). Потребление кислорода Sclerotinia borealis при 20° было в 2 раза выше, чем при температуре 1°, соответствующей максимуму ее роста (Ward, 1966). Минимальные температуры роста и дыхания психрофильных грибов, выделенных из тундровых почв Аляски (Cylindrocarpon magnusianum, Micelia steria, Chrysosporium pannorum), составили — 6 и 20° соответственно (Flanagan, 1978). Таким образом, дыхание психрофилов может осуществляться в широких температурных границах, подчас превышающих границы температурного роста самого организма.
В процессе изучения активности каталазы и инвертазы холодоустойчивых видов Mucor silvaticus, М. ramannianus и Cladosporium herbarum, выделенных из тундровых почв Кольского п-ва и почв Ленинградской области, было обнаружено, что «северный» штамм Cladosporium herbarum, выращенный при 10°, отличался более высокой ферментативной активностью (Аристовская, 1948). Сведения о холодоустойчивости ряда бактериальных ферментов приведены в монографии С. П. Лях (1976). Ферменты грибов в этом отношении не изучались.
Психрофильный гриб Typhula idahoensis накапливает большое количество запасных веществ, обеспечивающих высокий уровень эндогенного дыхания, не изменяющегося в присутствии глюкозы. Только продолжительное истощение эндогенных субстратов делает возможным изучение субстратного дыхания организма. По мнению Dejardin, Ward (1917), присутствие повышенных количеств эндогенных субстратов, поддерживающих продолжительное дыхание гриба в отсутствие внешнего источника углерода — важное преимущество психрофильных грибов в условиях жизни при низких температурах. Принципиально важным физиологическим отличием психрофилов от мезофильных грибов является способность их к активному окислению субстратов при низких температурах. В ряде случаев (Ingraham, Bailey, 1959), у психрофильных микроорганизмов транспорт углеводов в клетку и границы температурного роста совпадали. По-видимому, это свойство обусловливает температурную приспособленность организма. Неизбежным следствием транспорта веществ при низких температурах является перестройка цитоплазматической мембраны в направлении повышения концентрации в ней ненасыщенных липидов, что обеспечивает ее биохимическую активность в этих условиях.
Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982