Содержание статьи:
- Размножение и общественность
- Сообщества растений
- Колонии животных
- Условия образования колоний
- Однородные сообщества животных
- Семейные сообщества
- Стада
- Сообщества, связанные с местообитанием
- Сообщества для переселения
- Разнородные по составу сообщества
- Осы, шмели и пчелы
- Муравьи и термиты
- Развитие общин
- Общины животных и общественная жизнь человека
- Заключение
В явлениях сожительства и паразитизма мы видим взаимоотношения, устанавливающиеся в результате столкновений между разнородными живыми существами, относящимися к различным классам, типам, иногда даже к различным царствам органического мира.
Гораздо больше шансов столкнуться и прийти в тесные взаимоотношения имеют организмы однородные, представители одного и того же вида, обитающие в одинаковых условиях, и, в особенности, особи, представляющие собой потомство одних родителей. В самом размножении уже заложена возможность и даже некоторое предопределение подобных столкновений. Ведь нередко при размножении семена, споры, яйца откладываются материнским организмом в одном месте и, во всяком случае, в близком соседстве: икра рыб, часто откладываемая сразу, нередко образует массы из многих тысяч икринок. Развитие в яйце, так же, как прорастание семени, при одинаковых условиях протекает приблизительно в одно время, и потому молодые формы, появляясь на свет, выходят одновременно, образуют скопления большого числа особей и возникает конкуренция как между молодыми особями, так и между ними и их матерью. Природа вырабатывает специальные меры для более широкого расселения семян еще в зачаточном состоянии или в очень молодом возрасте. Семена растений получают, например, летучки для распространения ветром, или прицепки, для расселения животными, к шерсти которых они прицепляются, а выходящие из яйца личинки оказываются снабженными органами движения, благодаря которым они сами активно расселяются. С другой стороны, это не является непреложным законом, и часто мы видим, что мальки рыб, вышедшие из икры, держатся стаей в продолжение значительной части своей дальнейшей жизни, или народившиеся гусеницы собираются большими скопищами, как гусеницы прецессионного шелкопряда. Возникновение всех самых сложных общин насекомых (ос, муравьев, пчел, термитов) обусловлено прежде всего тем, что в одном месте самкой откладывается большое число яиц, из которых одновременно выходит многочисленные члены общины.
Точно так же отнюдь не является общим правилом, что между однородными особями, появившимися в одном месте одновременно, обязательна междоусобная борьба за существование. Условия, в которых они находятся, могут быть настолько благоприятны, что пищи, места, воздуха, света хватит на всех, и не будет надобности вырывать куски друг у друга. Иногда даже борьба или конкуренция с другими видами побуждает к объединению особей данного вида, ведет к возникновению тех или других явлений общественности.
Эти явления выливаются по степени сложности в три основные формы. Мы различаем сообщества растений, колонии и сообщества животных.
Сообщества растений представляют собою особую категорию, не соответствующую, собственно говоря, колониям и общинам животных. Они проистекают, однако, тоже от общности интересов, входящих в них форм, от одинаковости запросов, предъявляемых ими к окружающей среде.
Растительное сообщество слагается из большого числа растений различных видов, относящихся к разнообразным группам растительного царства, но привязанных к одинаковым, точно определенным условиям внешней среды. Одинаковые условия состава и строения почвы и содержания в ней влаги, одинаковые топографические и климатические условия, равное количество и распределение света, столь необходимого для растений, — все эти особенности, приуроченные к определенным участкам земной поверхности, объединяют группу растений того или иного состава, делают из нее более или менее постоянное по составу сообщество с известной физиономией. В такие сообщества, как сосновый лес, поемный луг, торфяное болото, песчаная степь, входят очень различные растения, но в каждом из сообществ мы имеем определенный состав растительных форм, приуроченных именно к данным внешним условиям. Между ними устанавливаются соотношения, зависящие от этих условий. Так, в лесу тень деревьев влияет на находящийся под ними кустарниковый подлесок и на травянистые растения, мешая им слишком разрастаться. С другой стороны, моховой покров задерживает влагу, необходимую для деревьев и для кустарников. Влага и тень производят известный отбор среди травянистых растений и позволяют развиваться в лесу лишь растениям тенелюбивым и не боящимся влажности. Таким образом, вырабатывается определенный состав растительного сообщества. Все же отдельные члены сообщества не слишком прочно связаны между собой и при подходящих условиях могут существовать друг без друга или встречаться в иной комбинации.
Сходные сообщества, определяемые внешними условиями, образуют и животные. Сообщества животных получили наименование «биоценозов» и тесно связаны с сообществами растений. Изучение всех этих связей и зависимостей между условиями внешней среды, составом и распределением растительного и животного мира является одной из задач особой отрасли науки о жизни — экологии, и более подробное рассмотрение сообществ этого рода выходит за пределы нашей книги.
Гораздо более тесную связь между своими сочленами обнаруживают объединения животных, известные под названием колоний. Они наблюдаются, впрочем, исключительно у животных, относящихся к более низко организованным группам и способных к бесполому размножению путем почкования. При этом способе размножения, сходном с делением, особи, получающиеся в результате процесса размножения, не окончательно отделяются одна от другой, а остаются между собою в более или менее тесной связи, т. е. образуют одно целое — колонию. Эта колония может состоять из особей совершенно одинакового строения (гомоморфная колония), или же ее особи различаются между собой по тем или другим приспособлениям (гетероморфная колония).
Простейшим примером колонии может служить обыкновенная пресноводная гидра. Ее материнская особь при хорошем питании образует на своем теле ряд почек, вырастающих в молодые особи. Пока они не отделятся от матери, они составляют с ней одно целое — колонию, имеющую общее питание, живущую общей жизнью. При этом они не утрачивают, однако, своей самостоятельности и могут легко оставить материнский организм, оторваться и уплыть.
У морских гидроидов колонии, образующиеся таким же точно способом, — путем почкования на первоначальной материнской особи, — оказываются уже более прочными и постоянными. Особи их многочисленны, связаны между собой и поддерживаются прочным хитиновым покровом, соединяются между собой своими полостями и отходящими от них каналами, проходящими в веточках и стволах колонии, и не могут сами по себе отделиться. Наконец, наблюдается некоторая специализацаия их: часто одни особи заняты только питанием и снабжают пищей всю колонию, а другие превращаются в те или иные формы, приспособленные к половому размножению: в медузоидные почки, в гидромедуз, в гонофоры.
В колониях гидроида-подокорины мы находим дальнейшее усложнение: кроме питательных и половых особей, в них находятся еще особые недоразвитые особи с прочным хитиновым покровом, торчащие во все стороны в виде шипов, и длинные щупальцеобразные особи, лишенные рта, но богато снабженные стрекательными клетками. И те, и другие служат для защиты колонии, сами же не могут вовсе питаться и получают пищу от других членов колонии. Колония превращается, таким образом, в довольно сложное объединение индивидуальностей, частично утрачивающих свою самостоятельность, специализирующихся в определенных целях и, следовательно, как бы становящихся органами сверхорганизма, представляемого колонией.
Еще большей степени сложности и специализации достигает колония сифонофор, которая представляет собой, по существу, колонию полипов и гидромедуз, перешедшую от прикрепленного к свободноплавающему существованию в поверхностных слоях моря. У типичной сифонофоры на общем стволе располагаются особи различного устройства: прежде всего среди них находятся особи, сохранившие форму и строение гидроподобных полипов и приспособленные к захватыванию и перевариванию пищи. Затем на том же стволе расположены особи, представляющие собой отчасти видоизмененных полипов, отчасти приспособленных для той или иной цели гидромедуз. Так, со ствола свешиваются вниз во множестве длинные, щупальцеобразные особи, усаженные стрекательными клетками, — это так называемые «арканчики» — упрощенные полипы, служащие для защиты колонии. Затем имеются листовидные особи — недоразвитые медузы, прикрывающие группы других. Далее в верхней части колонии сидит группа несколько более развитых медузовидных особей, представляющих собой плавательные колокола, — они своими сокращениями выбрасывают струи воды, которые приводят всю колонию в движение и позволяют ей активно плыть в том или другом направлении. Затем, по стволу разбросаны также происшедшие из медуз половые особи — гонофоры, их задача — вырабатывать половые продукты. Наконец, на самой верхушке ствола помещается медузообразная особь, превращенная в огромный плавательный пузырь — пнейматофор, наполненный воздухом и поддерживающий всю колонию у поверхности моря. Все эти многочисленные и столь разнообразные по своему устройству особи сообщаются между собой системой каналов, проходящих по стволу и проводящих пищу. Они все находятся на иждивении полиповидных особей, приспособленных для добычи питания.
Этот пример показывает, что колонии, действительно, иногда превращаются в некоторое подобие сложного организма, располагающего особями-органами. Для возникновения их, однако, необходимо осуществление нескольких условий. Во-первых, такая колония-организм может возникать лишь при общей относительно низкой организации, позволяющей объединять несложные еще жизненные функции отдельных особей, например, объединять питание и распределение пищи. Во-вторых, соединение в прочно спаянные колонии возможно только у животных, обитающих в воде и ведущих сидячий образ жизни. Если сифонофоры свободно плавают в поверхностных слоях воды, то это, без сомнения, вторичное приспособление, так как они произошли от сидячих гидромедузных колоний. Сидячий образ жизни, с одной стороны, связан с бесполым размножением, с другой — его непременным условием является обилие пищи, которая свободно должна притекать со всех сторон, чтобы не требовалось идти ей навстречу и разыскивать ее. Только при избытке пищи в окружающей среде значительная часть особей колонии может отказаться от самостоятельного питания и приспособиться к другим функциям. В колонии сифонофор на каждую особь, добывающую пищу, приходится несколько особей, живущих на ее счет. Ясно, что особь-кормилица должна располагать большими скоплениями пищи.
На суше, где нет таких условий постоянного избыточного питания, мы не находим и сидячих животных с бесполым размножением и с образованием колоний. В море, впрочем, также лишь немногие группы переходят к сидячему существованию и к образованию колоний. Последние, кроме кишечнополостных, встречаются только у простейших, у мшанок и у оболочников (колониальные асцидии и сальпы).
При более высокой организации, при утрате бесполого размножения и при необходимости с большим трудом отыскивать и добывать пищу, объединение в прочно связанную колонию становится неосуществимым, но зато возникает возможность объединения на почве высоко развитых психических способностей — инстинктов. Врожденные инстинкты, выработанные путем длительной эволюции совершенно так же, как вырабатываются все внешние и внутренние признаки, руководят деятельностью не только низших, но и высоко организованных животных. Среди этих инстинктов, охватывающих все стороны жизнедеятельности животного, играют не малую роль и инстинкты, определяющие их отношение друг к другу, в том числе общественные, или социальные, инстинкты.
Таким образом, у более высоко организованных животных, не способных в силу своей сложности образовывать колонии, мы нередко встречаем возникновение сообществ, основывающееся на социальных инстинктах. Эти сообщества бывают различных типов и могут быть, прежде всего, или временными или постоянными. Иногда они состоят из особей, совершенно однородных (сообщества гомоморфные), иногда строятся на принципе разделения труда в общине из особей разнородных (сообщества гетероморфные).
Если оставить в стороне совершенно случайные, быстро распадающиеся группы, возникающие от размножения в одном месте (например, скопление головастиков, вышедших из одного комка икры), то среди однородных сообществ можно различить следующие формы:
1. Семейные сообщества, связанные с размножением и обыкновенно представляющие собой временные объединения родителей с детьми или самцов с самками в период размножения (например, волчий выводок).
2. Сообщества, образующиеся для питания, к которым следует отнести стада млекопитающих и стаи птиц, собирающиеся отчасти для совместного питания, отчасти для защиты от врагов. Само собой разумеется, такие сообщества чаще всего наблюдаются в тех случаях, когда в пище нет недостатка. Так, мы встречаем стада травоядных животных (антилопы, олени, дикие лошади, различные грызуны); стада животных и птиц, обитающих в море и питающихся рыбой, которая сама собирается стаями (тюлени, дельфины, чайки, бакланы, пингвины), или питающихся планктоном (сельди, киты). Гораздо реже такие объединения свойственны хищникам, которые обычно охотятся индивидуально. Впрочем, волки и шакалы нередко соединяются во временные стаи для совместной охоты.
3. К сообществам, образующимся для использования удобного местообитания, принадлежат колонии бобров, сурков, сусликов, «базары» морских птиц, гнездовые колонии ворон, скворцов, ткачей, строящих общий навес над множеством гнезд. Сюда же можно отнести и сообщества некоторых гусениц бабочек, которые вьют общий кокон при окуклении, и сообщества южноамериканских пауков, улоборов, плетущих совместно огромные тенета для лова добычи.
4. Сообщества, образующиеся для переселения, к которым относятся стаи перелетных птиц, полчища леммингов и крыс в периоды переселения, тучи стрекоз и саранчи, вереницы прецессионного шелкопряда и другие сборища животных, предпринимающих переселение чаще всего из-за недостатка пищи или из-за иных неблагоприятных условий существования на их первоначальной родине.
Во всех этих случаях мы имеем временные или постоянные объединения животных, служащие для выполнения тех или иных функций и представляющие некоторые выгоды по сравнению с единоличными усилиями. Нахождение удобных пастбищ, отыскание « лов добычи, охрана от нападения врагов, — все это значительно облегчается, если делается сообща. При этом нередко наблюдается и некоторое разделение труда: животные более опытные, старые, служат вожаками; иногда выставляются специальные сторожа, которые своим криком предупреждают все стадо об опасности; в других случаях постройки возводятся общими силами со строгим разделением труда. Полезность такой совместной деятельности не вызывает никаких сомнений, но, по-видимому, она все же не настолько велика, чтобы связь между отдельными особями образовалась более прочная и постоянная. В таких сообществах каждая особь остается все же отдельным индивидом, способным распоряжаться своей судьбой независимо от других. Личная инициатива здесь окончательно не подавляется, хотя и подчиняется общественным инстинктам.
Несравненно более прочная и постоянная связь между отдельными особями устанавливается в сообществах неоднородных, гетероморфных, каковыми являются объединения общественных насекомых: ос, шмелей, пчел, муравьев и термитов. Эти сообщества в некоторых отношениях представляют полную аналогию гетероморфным колониям сифонофор: мы находим в них ярко выраженный полиморфизм (т. е. многоформность) особей общины. Точно так же, как и у сифонофор, отдельные категории особей получают узкую специализацию, приспособляются для одной какой-нибудь определенной деятельности и становятся неспособными к самостоятельному существованию; в частности, одни особи теряют способность к добыванию пищи, другие утрачивают способность размножаться. Как у сифонофор колония становится некоторым сверхорганизмом, так здесь сверхорганизмом является община.
В подобных сообществах мы наблюдаем, однако, — опять-таки, как и в колониях, — различные степени сложности состава, и, путем сравнения, можем уяснить себе, каким способом возникали многоформные общины.
Удобнее всего проследить постепенное усложнение общественных отношений у ос, шмелей и пчел. По этим трем группам общественных насекомых мы прежде всего замечаем, что огромное большинство составляют одиночно живущие формы. Только одних одиночных пчел, известно около 8000 видов, и лишь относительно немного видов обнаруживают общественное устройство. Одиночно живущие осы, это — либо хищники, охотящиеся за насекомыми, либо осы, которые питаются медвяным соком цветов, пыльцой и соком плодов. Чтобы вывести потомство, многие из них вырывают норку или строят гнездо из глины, откладывают туда яйцо и выкармливают затем личинку убитыми насекомыми, или парализуют уколом жала гусеницу, служащую в качестве корма. Одиночные пчелы отказываются совершенно от животной пищи. Они приобретают сосательный хобот и питаются и питают свое потомство медом и пыльцой цветов. Для своих личинок они устраивают грубо построенные, боченкообразные ячейки, расположенные по одиночке или по нескольку вместе в земле, в гнилом дереве или в особых гнездах. Ячейки эти наполняются медом и пыльцой, сверху откладывается яйцо, и больше пчела о нем не заботится, предоставляя личинке самой питаться приготовленным для нее кормом.
Некоторые из одиночных земляных пчел (андрены, антофоры, осмии) иногда строят свои гнезда во множестве, одно рядом с другим, причем 3 отдельных случаях несколько таких гнезд имеют один общий леток. Одиночная пчела-галикт устраивает одну за другой десятка два ячеек в один ряд. Получается нечто вроде примитивных сотов.
Следующую стадию усложнения представляют шмели. Они приобретают прежде всего способность выделять с помощью особых железок воск, — вещество, из которого они строят ячейки для выращивания потомства. Перезимовавшая где-нибудь под корой или во мху оплодотворенная самка-шмель становится родоначальницей однолетнего сообщества. Она весной строит одну ячейку, наполняет ее пыльцой и медом и откладывает туда несколько яиц. Из-за недостатка пищи выводятся самки различной величины, иногда очень мелкие. Одни из них совершенно лишены способности размножаться и представляют собой работниц общины шмелей, другие — малые матки — являются чем-то средним между работницами и маткой. Все сообщество остается в гнезде, устраиваемом в земле подо мхом, и заботится о постройке новых ячеек и о наполнении их пищей. Яйца откладываются лишь первоначальной маткой, причем из них выходят сперва только работницы и малые матки, и лишь в конце лета — самцы и настоящие самки, которые после оплодотворения опять перезимовывают.
Сходную степень развития общины мы встречаем у тропических пчел — мелипон и тригон. У них в сообществе, кроме матки, также имеются «дополнительные самки» и совершенно неспособные к размножению рабочие. Из яиц, откладываемых дополнительными самками, выходят только самцы (трутни). Дополнительные самки и рабочие принимают на себя все обязанности по постройке ячеек и сбору пищи, в то время как главная самка (матка) занимается только кладкой яиц и лишается всех хозяйственных способностей.
От такой организации общины уже очень недалеко до высшей степени ее развития, каковую мы встречаем у настоящих пчел, с давних времен одомашненных человеком. У них совершенно исчезают дополнительные самки (которые имеются еще у египетской пчелы), и вся деятельность по размножению предоставляется одной матке, или царице, которая обладает способностью откладывать в сутки 2000—3000 яиц и живет в течение 4 или 5 лет. Она оплодотворяется лишь однажды при брачном полете и сохраняет запас спермы всю жизнь, получая возможность регулировать оплодотворение яиц спермой: давая доступ сперматозоидам к яйцу, она откладывает оплодотворенные яйца, из которых развиваются рабочие и самки, прекращая же их доступ, она кладет неоплодотворенные яйца, дающие самцов, трутней. Соты пчелиного улья наиболее совершенны по своей форме и конструкции, — они двусторонние, вертикально расположенные, состоящие из геометрически правильных шестигранных ячеек, среди которых имеются специальные «маточные» и «трутневые» ячейки. Большим усовершенствованием в жизни общины является также появление процесса «роения», т. е. оставление старой маткой улья и вылет ее с частью общины для основания новой общины при появлении молодой матки в улье. Высокое развитие всех других инстинктов у пчел достаточно известно, чтобы стоило здесь на нем подробно останавливаться.
Происхождение и развитие сообществ у муравьев труднее себе уяснить, так как все их известные нам сообщества оказываются уже на высокой ступени развития. В них наблюдаются по сравнению с общинами пчел некоторые крупные черты различия. Прежде всего, основу общины муравьев составляют многочисленные самцы и самки, а не одна самка, как у пчел. Главную же массу общины составляют рабочие, — так же, как и у пчел, недоразвитые в половом отношении и неспособные к размножению самки.
В виду гораздо большей сложности и разнообразия жизненных условий у муравьев, мы находим у них значительно больший полиморфизм (многоформность) как половых, так и бесполых форм. На ряду с настоящими самцами и самками, отличающимися обыкновенно более крупными размерами и наличием крыльев (сбрасываемых после брачного полета), существуют нередко «рабочеподобные», или эргатоморфные, самцы и самки, бескрылые, по размерам приближающиеся к рабочим муравьям. Иногда у муравьев встречаются карликовые, или микрогинные, самки, отличающиеся от нормальных лишь меньшими размерами. У странствующих муравьев-доролин известны еще замечательные дихтадоидные самки, огромных размеров (до 50 мм), бескрылые и безглазые, совершенно иной формы и строения, чем рабочие муравьи.
Среди рабочих муравьев, в виду приспособления их к очень разнообразной деятельности, мы находим еще большее развитие многоформности (полиморфизма). Так, прежде всего, у многих видов наблюдается так называемый неполный полиморфизм, заключающийся в том, что имеются рабочие разных размеров, — от очень крупных до совсем мелких, — причем резких границ между ними нет, а имеются всевозможные переходы.
Очень частой формой у муравьев являются солдаты, отличающиеся от обыкновенных рабочих не только более крупным ростом, но и размерами головы, достигающей часто огромной величины, а равно и формой, и развитием челюстей, больших, острых, зазубренных. Главное назначение солдат — защищать общину при нападении и участвовать в нападениях на другие общины.
Очень своеобразны медоносные муравьи-рабочие с шаровидно раздутым брюшком, наполненным медом, — это, однако, лишь временные изменения обыкновенных рабочих, наполняющих свое брюшко медом для кормления личинок и других муравьев и для хранения его.
Точно так же временными формами должно считать и гинекоидных (самкоподобных) рабочих с сильно развитым, как у самки, брюшком. Они выводятся из личинок, предназначенных для вывода рабочих, в том случае, если погибнут настоящие самки.
Полиморфизм муравьев стоит, конечно, в связи с тем, нередко весьма сложным разделением труда, какое наблюдается в общине. Роль половых особей, а также запасных самцов и самок вполне ясна — она сводится к размножению, к обеспечению размножения. Роль рабочих, во всех различных формах, чрезвычайно разнообразна. Если в общине имеются рабочие разной величины, то на более крупных особях лежат обыкновенно заботы о Доставке строительных материалов и пищи, возведение надземных частей муравейника и прокладка подземных ходов, а мелкие рабочие заняты домашними работами, главным образом по уходу за личинками.
У бразильских муравьев-листорезов, разводящих грибные сады, рабочие средней величины занимаются набегами на деревья и резанием листьев, самые крупные пережевывают листья и приготовляют почву для культуры грибов, а мелкие играют роль заботливых земледельцев, ухаживающих за грибными плантациями и очищающих их от посторонней плесени, — деятельность, которую можно сравнить с выпалыванием огорода.
Роль солдат у муравьев тоже не всегда одинакова. Чаще всего они служат для защиты от нападения или для набегов, но у некоторых видов главными защитниками служат простые рабочие, а солдаты, как это ни странно, играют роль нянек, ухаживающих за крупными куколками, и роль плотников, производящих починки муравейника.
Еще интереснее роль солдат у муравьев-колобопсис. Их огромные головы с прочным выпуклым лбом как бы служат дверцей, плотно замыкающей вход в муравейник. Если взглянуть на муравейник, то видишь, что все его многочисленные наружные отверстия совершенно заткнуты головами множества солдат, которые неподвижно стоят на своем посту и пропускают внутрь муравейника только своих рабочих.
Как развиваются эти полиморфные формы муравьев, которые сами не обладают способностью размножаться? На этот вопрос отвечают две гипотезы. По одной из них, выдвинутой Вейсманном, половые и бесполые особи намечаются еще при самом оплодотворении, и уже в яйце, следовательно, прочно предопределено, выйдет ли из него самец, самка или рабочий муравей той или иной категории. Другая теория, высказанная Гертвигом и Васманом, предполагает, что рабочие муравьи получаются из таких же точно яиц, как те, которые дают самок, но личинки подвергаются иному уходу и питанию. Эта теория получила за последнее время экспериментальное подтверждение. Обнаружено, что иногда в общине муравьев появляются промежуточные формы между самками и рабочими — псевдогины (ложные самки). Объяснить их появление различием корма казалось сперва трудно, но затем удалось доказать, что появление псевдогин совпадает со вторжением в муравейник опасного сожителя, жучка-ломехузы, истребляющего личинок рабочих муравьев. После этого муравьи начинают выводить рабочих из личинок, предназначавшихся раньше для вывода самок. Они изменяют кормление этих личинок, дают им менее питательную пищу и в меньшем количестве; в результате из личинок выходят псевдогины. Что это действительно так, удалось однажды доказать на опыте: самка, дававшая псевдогин, была пересажена из муравейника, зараженного ломехузой, в здоровую общину, и после этого начала давать нормальное потомство. Это, действительно, показывает, что изменение режима питания является причиною полиморфизма.
Жизнь общин муравьев усложняется, помимо полиморфизма и разделения труда, помимо сложных способов добывания пищи и воспитания потомства, еще двумя обстоятельствами. Во-первых, она усложняется сожительством с рядом растений и животных, о чем была уже речь в главе о симбиозе, и во-вторых, — сложными и многообразными отношениями с другими общинами муравьев.
Прежде всего, следует отметить, что иногда общины муравьев (даже наших обыкновенных рыжих и красных муравьев) как бы основывают филиалы; основной муравейник связан с рядом соседних, от него возникших, подземными ходами и надземными тропами, так что все муравейники образуют одно целое и покрывают большое пространство. У нашего рыжего муравья бывает связано таким образом по 50 муравейников, а у американского — даже по 1600. Если считать, что каждый муравейник содержит до полумиллиона особей, то население такой сети общин состоит из многих миллионов жителей и покрывает иногда поверхность до 10 000 м2.
Затем нередко приходится наблюдать случайные объединения двух общин муравьев, даже относящихся к разным видам, в одном месте, например, под одним камнем или в одном пне, причем, несмотря на свое тесное соприкосновение, они мирно уживаются и как будто не мешают друг другу. В некоторых случаях такое совместное жительство даже, по-видимому, не совсем случайно, а приносит выгоды одному из видов муравьев, — получается настоящий симбиоз общин. Так, в Колумбии Форель наблюдал однажды, что два вида муравьев занимали одно общее брошенное гнездо термитов, причем они не были отделены никакими перегородками. Оба вида занимали отдельные камеры, свободно сообщавшиеся ходами, и жили тем не менее каждый своей изолированной жизнью, не мешая друг другу.
Иногда тесные отношения двух общин принимают уже вполне регулярный и постоянный характер. Так, прежде всего, известны муравьи-воры, устраивающие свои гнезда исключительно в муравейниках. Других более крупных муравьев и живущие за их счет. Они проводят воровские ходы к их камерам с запасами и с их личинками, причем эти ходы так| узки, что крупные хозяева не могут по ним пройти. К тому же воры и не совсем беззащитны. Они обладают сильным жалом и большой ловкостью, так что в случае прямого столкновения справиться с ними хозяевам не так-то легко. Впрочем, хозяева все же ведут с ними непрерывную войну и при первой возможности круто расправляются с ворами.
Муравьи другого вида, водящиеся в средней Европе и также устраивающие свои гнезда в чужих муравейниках, являются настоящими гостями, Несмотря на то, что они также живут за счет хозяев, последние относятся к ним совершенно безразлично, вероятно из-за того, что запах этих муравьев не возбуждает их внимания; в случае нападения хозяев муравей-гость притворяется мертвым.
Наконец, существуют и настоящие смешанные общины, состоящие из двух видов муравьев, из которых один вид подчинен другому. Как известно, многие виды муравьев совершают набеги на гнезда других видов и похищают у них личинок, которые воспитываются затем в их муравейнике и дают поколение рабов. Рабы эти живут в чужом муравейнике, совершенно так же, как в своем собственном, но все инстинкты их по заготовке провианта, по уходу за личинками и т. п. используются хозяевами. Сами рабы, конечно, не могут размножаться, и потому запас их от времени до времени должен возобновляться в муравейнике новыми набегами.
Иногда такие смешанные колонии возникают и по другим причинам. Случается, что самка одного вида утрачивает способность основывать общину и поступает в не имеющую своей самки общину другого вида муравьев. Тогда эта община воспитывает в своем муравейнике ее потомство. В других случаях самки двух разных видов объединяются и сообща основывают муравейник. Во всех этих случаях получается мирное сожительство муравьев.
Смешанные колонии можно получать также искусственно, путем совместного выращивания молоди двух разных видов или путем соединения взрослых. Однако, если посадить в муравейник муравьев из нужного гнезда, хотя бы и относящихся к тому же виду, они будут встречены как враги всей общиной и немедленно подвергнутся уничтожению. Для того, чтобы добиться их мирного сожительства, надо положить муравьев из того и из другого муравейника в мешок и сильно в нем перетрясти. Тогда «запах муравейника», по которому муравьи отличают друг друга, перемешается равномерно, и после того муравьи будут вести себя так, как будто были взяты из одного гнезда.
Взаимные отношения сообществ муравьев, как мы видим, имеют близкое сходство с теми взаимоотношениями, которые устанавливаются между отдельными живыми существами. Мы встречаем здесь и безразличное сожительство, и симбиоз, приближающийся к паразитизму, и настоящий паразитизм муравьев-воров. Община муравьев, подобно колонии, выступает в качестве некоторого сверхорганизма, вырабатывающего собственные отношения к окружающим организмам.
Во многих отношениях более сложные сообщества, чем у муравьев, мы встречаем у термитов. По своему систематическому положению, несмотря на внешнее сходство (их часто называют «белыми муравьями»), термиты не имеют ничего общего с муравьями. Они относятся к отряду прямокрылых, значительно более древнему, чем перепончатокрылые, и оказываются ближайшими родичами тараканов.
Община термитов состоит также из половых и бесполых особей. К первым относятся бескрылые самец и самка, или царь и царица термитника, и крылатые молодые неполовозрелые особи обоих полов. К бесполым принадлежат рабочие и солдаты, которые, однако, в противоположность всем остальным общественным насекомым являются не только недоразвитыми самками, но и такими же самцами. К тому же эти бесполые особи разделяются еще на несколько категорий, в зависимости от приспособленности к различной деятельности. Состав населения термитника усложняется, кроме того, присутствием большого числа молодых форм разных стадий развития; термиты как насекомые с неполным превращением не имеют стадии «личинки» и «куколки», а выходят из яйца в виде маленьких личинок, которые постепенно растут, претерпевая ряд линек и становясь все более похожими на взрослых. Таким образом, в общине находятся личинки шести различных стадий развития; старшие стадии, несущие зачатки крыльев, называются нимфами. Рабочие термиты представляют собой как бы остановившиеся в своем развитии формы: у них не только недоразвиты половые органы и крылья, но отсутствуют и глаза, а наружный покров оказывается мягким и белым, как у личинок. Термиты-солдаты — это лишь специально приспособленные рабочие. Главнейшая задача их — защита общины. В связи с этим у них развивается огромная голова, которой они закупоривают ходы в термитнике, и длинные, сильные, изогнутые челюсти. Они бывают разной величины: малые, средние и крупные. Кроме обыкновенных солдат, мы встречаем у термитов еще так называемых «носатых», у которых на лбу имеется длинный и острый, направленный вперед отросток, иногда расщепленный на конце. Этот отросток также является орудием защиты и нападения, так как он связан с особой железой, выделяющей густую и клейкую жидкость; эта жидкость обволакивает противника и лишает его подвижности. Применяется это оружие в особенности против муравьев, — этих главных врагов термитов.
По своему внутреннему строю община термитов также отличается некоторыми существенными чертами от общины муравьев, на которую все же очень похожа. Во главе общины стоит чаще всего одна пара — самец и самка, реже — несколько пар или самец с несколькими самками. Самец не погибает после брачного полета, как у большинства общественных насекомых, потому что у термитов вылет из гнезда крылатых особей и их роение в воздухе не связаны с оплодотворением самок. Крылатые особи вылетают, не достигнув половой зрелости. Упав затем на землю, они разбиваются на пары, сбрасывают свои крылья и вдвоем основывают новую общину, выкапывая себе гнездо, в котором затем достигают половой зрелости и совокупляются.
Во вполне развитой общине обыкновенно находится внутри термитника «царская» камера, замкнутая со всех сторон и сообщающаяся с внешним миром лишь такими узкими ходами, что ни самец, ни тем более самка по ним пройти не могут. Внутри этой камеры лежит неподвижно самка, длиной в несколько сантиметров с толстым белым брюшком. Рядом с ней находится крупный самец, но он все же во много раз меньше ее. Его задача — повторное оплодотворение самки, так как при том колоссальном количестве яиц, которое откладывается ею в течение жизни, очевидно, запас спермы, получаемый ею за один раз, недостаточен. По определению Грасси, самка термитов откладывает в день до 30 000 яиц, что составит в год 10 миллионов, а жизнь ее длится по 10 лет. Если даже эти расчеты, может быть, несколько преувеличены, так как, по всей вероятности, в носке яиц существуют перерывы, то все же самку термитов надо считать одним из самых плодовитых животных. Самку и самца в их опочивальне окружает многочисленная свита из рабочих и солдат. Первые заняты тем, что кормят самца и самку и убирают яйца, которые появляются по одному через каждые 2 секунды. При этом они усиленно облизывают и обсасывают самку, привлекаемые ее кожными выделениями. По мнению некоторых исследователей, именно эти выделения, очевидно, чрезвычайно лакомые для рабочих, заставляют их так заботиться о самке. Что касается роли солдат, то они «присматривают» за рабочими и от времени до времени раздают им удары, как бы напоминая о добросовестном выполнении взятых на себя, обязанностей.
Если по какой-нибудь случайности царская пара погибает, то рабочие выкармливают из нимф с короткими зачатками крыльев «добавочных» самцов и самок. При этом самок выращивается больше, чем самцов, так что на пять самок приходится один самец.
В некоторых случаях в термитниках приходилось находить настоящий «гарем» с одним «царем» и 30 или даже 100 самками.
По размерам и сложности устройства своих термитников, по многочисленности населения в них, достигающего иногда нескольких миллионов особей, по сложности своего хозяйства, нередко связанного с культурой грибов, общины термитов значительно превосходят общины муравьев. В то же время они обнаруживают и такую же сложную цепь взаимоотношений между отдельными общинами. Нередко приходится встречать гнезда термитов, в которых живут не только два, но даже пять и восемь разных видов термитов, но такие гнезда являются все же составными, а не смешанными, как это бывает у муравьев. Термиты живут совместно, не мешая друг другу, и не образуя сложных общин с «господами» и «рабами», взятыми из другого гнезда.
Подобно тому, как у муравьев, и у термитов такое сожительство общин принимает иногда характер постоянного и регулярного, причем меньшие общины, поселяющиеся в больших, могут быть или «термитами-ворами» или «термитами-гостями». Еще интереснее то обстоятельство, что, несмотря на непримиримую вражду между термитами и муравьями, которые всячески их преследуют, известно все же немало случаев сожительства между общинами термитов и муравьев. Иногда такое сожительство совершенно случайно и не прекращает враждебных отношений между термитами и муравьями, живущими в том же гнезде. В других же случаях мы имеем дело с муравьями-ворами, поселяющимися в термитниках в качестве паразитов.
Как мы отмечали уже, гетероморфные (разнородные) общины насекомых обнаруживают черты, общие с гетероморфными колониями. У них также образуются различные категории особей, отличающиеся строением, в зависимости от выполняемого ими задания. Иногда специализация этих особей доходит до таких пределов, что особь превращается в простое приспособление, служащее для узких целей общины, — вспомним муравья-колобопсиса, затыкающего своей головой входы в муравейник. Такая специализация делает отдельных членов полным подобием органов большого организма — общины. Дело доходит до того, что они утрачивают возможность существовать вне общины. Половые особи муравьев и термитов часто сами не могут не только найти и добыть себе пищу, но неспособны и самостоятельно питаться, — они требуют, чтобы их кормили. Точно так же размножение и развитие молодого поколения оказывается возможным лишь при совместных усилиях всех особей сложной общины. Здесь существуют совершенно те же условия, как при питании и размножении сифонофор. И точно так же основной предпосылкой развития подобных, выходящих из нормы условий является присутствие большого количества пищи в окружающей среде. Муравьи и термиты — насекомые всеядные, преимущественно привязанные к лесам, особенно к тропическим, где имеется неисчерпаемое изобилие всяких пищевых веществ, за счет которых они могут не только выкармливаться сами, но и выкармливать других особей многомиллионных общин.
Каким способом возникли и образовались такие общины, понять не трудно, — мы имеем перед глазами как бы остановившиеся на разных стадиях развития общины пчел и ос. Исходной точкой были, несомненно, семейные сообщества, состоящие из самки и ее непосредственного потомства. Появление в семье особей с редуцированным (сокращенным) половым аппаратом могло первоначально иметь совершенно случайные причины: недостаток пищи при развитии личинки. Эти особи, не способные к размножению, утратившие вместе с половым аппаратом и половые инстинкты, сохраняли, однако, свои хозяйственные инстинкты по собиранию пищи, изготовлению ячеек, выкармливанию личинок и т. п. Оставаясь в семье, они оказывались выгодными членами сообщества, так как, не обладая сами половым инстинктом, они давали самке возможность беспрепятственно заниматься размножением и увеличить до крайних пределов свою плодовитость. Они являлись для нее как бы дополнительными органами питания и заботы о потомстве. Эти выгодные особенности могли закрепиться путем подбора, и у самки развился инстинкт откладывания яиц в ячейки, бедные кормом и потому дающие недоразвитых в половом отношении рабочих. Таким способом было дано начало самой основной особенности полиморфной общины — появлению в ней бесполых особей, занятых «хозяйственной» деятельностью. Позднее с ростом числа членов общины произошла дальнейшая специализация бесполых особей, в зависимости от тех потребностей, которые предъявляла к ним община.
Гетероморфные общины насекомых представляют собой наивысшее проявление общественности в животном мире, если не считать общественной жизни человека. Многие авторы и в научных, и в художественных произведениях сравнивали жизнь общин пчел и муравьев с жизнью человеческого общества.
Не следует, однако, забывать, что такие аналогии всегда очень поверхностны. В самой основе своей явления эти глубоко разнятся. Так, прежде всего все явления жизни общественных насекомых основываются на слепых, узко ограниченных передаваемых непосредственно по наследству инстинктах, нередко несовершенных, поддающихся легко обману, — напомним заблуждение инстинкта муравьев по отношению к их злейшему врагу жучку-ломехузе и к другим опасным гостям муравейника. Между тем, явления общественной жизни человечества связаны с несравненно более сложными психическими моментами, в которых принимают, участие разум, память, чувство и весь сложный мир человеческих представлений.
Не следует также забывать, что основою всего общественного строя насекомых служит половая деятельность, и разделение на касты сводится прежде всего к делению на половых и бесполых, между тем как в человеческой общественной жизни классовые взаимоотношения определяются в первую очередь экономическими факторами.
Параллелизм явлений, которого все же нельзя отрицать, зависит от сходства результатов, наблюдаемых в каждой общине при разделении труда. Так, естественно, что каждый живой организм должен защищаться от врагов, при случае — использовать окружающие живые существа для своей выгоды, постоянно должен заботиться о своем потомстве. И вот, при разделении труда в общине, направленном к достижению этих целей, как в человеческом обществе, так и у насекомых, возникают приблизительно параллельные формы: «солдаты» — для защиты, «земледельцы», «скотоводы» и «рабовладельцы» — для использования окружающих организмов, «няни» и «кормилицы» — для ухода за молодью.
При всем внешнем сходстве внутреннее различие здесь чрезвычайно велико, — все эти явления жизни насекомых настолько же далеки от явлений, происходящих в человеческом обществе, насколько далека узкая и ограниченная психическая жизнь муравья от духовной жизни человека.
Ознакомившись с различными формами взаимоотношений, существующих между живыми организмами, мы убеждаемся прежде всего в том, что живая среда, с которой приходится считаться каждому живому существу, чрезвычайно сложна.
При колоссальном богатстве форм животного и растительного мира, при их внешнем разнообразии и при разнородности потребностей организмов, отношения между живыми существами также очень многообразны, но, как мы выше старались показать, они все же могут быть сведены к нескольким общим схемам.
В основе всех взаимоотношений живых существ лежит борьба за существование, как основной закон, вытекающий из особенностей, которыми все живое отличается от неживого. Все жизненные явления направлены к тому, чтобы защитить живое существо от всех вредных воздействий среды, побороть их и позволить размножением продлить свое существование. Поскольку окружающие живые организмы являются средой, каждое живое существо старается отстоять свою жизнь и от их притязаний, продлить ее за их счет, гарантировать существование своему потомству в их окружении. Эти основные моменты жизни и служат источником борьбы за существование. Борьба за существование ведется одинаково, — как между представителями разных видов, так и между особями одного и того же вида — даже между особями, происшедшими от одних родителей. Эта борьба в одних случаях протекает с пролитием крови, с процветанием одних за счет других, а в другой обстановке принимает вид мирной, но часто жестокой конкуренции. Ее всеобщность сказывается уже в том обстоятельстве, что каждое живое существо производит на свет очень многочисленное потомство, и тем не менее количество живых существ заметно не возрастает, хотя и колеблется в некоторых пределах. Если мы видим рыб, которые мечут десятки и сотни миллионов икринок, и таких плодовитых насекомых, как самка термитов, сносящая яйцо через каждые две секунды, — причем наибольшая часть потомства этих животных погибает, — то объяснять это приходится борьбой за существование. И если большая плодовитость, с одной стороны, должна считаться причиной перенаселения и борьбы за существование, то с другой — она, несомненно, является средством, возмещающим ту колоссальную гибель потомства в молодом возрасте, которая обусловливается большим числом естественных врагов, неблагоприятными внешними условиями и недостатком пищи. Трудно сказать, что чему предшествовало, и скорее всего можно думать, что плодовитость увеличивалась параллельно усилению борьбы за существование.
Универсальность борьбы за существование сказывается также в широком распространении орудий и способов ее в животном царстве. Если для внутривидовой конкуренции основным орудием борьбы служит вся организация животного, и победу одерживает тот, у кого ока наиболее совершенна, то для борьбы непосредственной, для возможности существования одних видов за счет других, имеется обширный арсенал орудий активного нападения и орудий пассивной защиты. И в качестве особенно излюбленных защитных приспособлений широко развиты различные виды защитной окраски. Богатство и разнообразие этих методов защиты, описанных нами в одной из предыдущих глав, указывают на их действительность и важность.
Наравне с борьбой за существование возможны, как мы видели, случаи, при которых столкновения разнородных живых существ ведут к совершенно иному результату, а именно, вызывают соединение двух организмов, их как бы дружественное сожительство, связанное с односторонней или с обоюдной пользой, т. е. их симбиоз. Это ни в какой мере не противоречит общему закону борьбы за существование, так как именно такое сожительство дает преимущество в борьбе обоим организмам, объединяющим свои усилия, использующим свои обоюдные возможности.
Частным случаем сожительства является и паразитизм. Его особенность состоит, собственно говоря, лишь в односторонности выгод, получаемых одним из сожителей за счет другого и во вред ему. Однако тесное соединение паразита с хозяином, своеобразные условия его жизни и размножения вызывают такие замечательные приспособления как у него, так и у хозяина, что паразитизм представляется нам едва ли не наиболее интересным видом взаимоотношений между живыми существами. Именно на нем можно убедиться в том, какое огромное влияние могут иметь организмы друг на друга и какие удивительные способы преодоления чрезвычайных трудностей могут выработаться под влиянием борьбы за жизнь.
До известной степени частным случаем сожительства может считаться и общественная жизнь животных — сожительство членов одной большой семьи, или же нескольких поколений, связанных общим происхождением. Если симбиоз является объединением разнородных организмов для совместной борьбы за существование, то образование колоний и сообществ — объединение для той же цели однородных организмов, состоящих в близком родстве. И в этом случае также объединяются усилия и используются все возможности, присущие каждому в отдельности. Мало того, с возникновением полиморфизма в колониях и в общинах животных наблюдается даже как бы некоторое приближение к тем условиям, которые мы встречаем в симбиозе. Связанные между собою особи становятся разнородными по своему строению.
Итак, все рассмотренные нами формы взаимоотношений живых существ тесно связаны между собой и имеют общую основу — борьбу за существование. Вполне естественно, что они играют большую роль в эволюции живых существ. Как только на Земле появились живые существа, обладающие способностью размножаться до бесконечности, они должны были сталкиваться между собой и приспособляться не только к окружающей неживой среде, но и друг к другу. Такое приспособление было стимулом для изменения, усложнения, усовершенствования организации, — иными словами, для появления новых форм, более приспособленных друг к другу. Этот процесс взаимного приспособления не останавливался ни на минуту за все время существования жизни на Земле; не останавливается и сейчас. Он является одной из главных основ эволюции.
Не следует, однако, упускать из вида, что этот процесс не составляет единственного источника эволюции живых существ. В такой же, или, может быть, даже еще в большей степени влияют на появление новых форм жизни изменения внешних условий среды. Как нам хорошо теперь известно, поверхность Земли не оставалась неизменной за время господства на ней жизни. Там, где простирались моря, возникали континенты и поднимались гигантскими складками горные хребты, а континенты нередко погружались под поверхность моря. Климатические изменения сопровождали эти изменения лица Земли, — в некоторые периоды тропический климат господствовал по всей земной поверхности, в другие наступало общее похолодание, и значительная часть поверхности покрывалась ледниками, вроде современных гренландских или антарктических. Дно глубоких морей иногда поднималось и становилось сушей, временами же дно мелких морей понижалось и образовывало огромные глубоководные впадины. Иногда моря опреснялись потоками пресной воды и превращались во внутренние, замкнутые, пресноводные или солоноватоводные водоемы, в другое время бассейны пресной воды завоевывались морем. Все эти превращения, совершавшиеся медленно, в течение миллионов лет, сравнительно в редких случаях принимавшие вид быстрых катастроф, не могли не отразиться сильнейшим образом на мире живых существ, населявшем моря и сушу. Появление новых условий всегда неблагоприятно для населения, приспособившегося к некоторым определенным физическим сторонам жизни природы, сложившимся ранее и длившимся в течение веков. При изменении внешних условий одна часть живых организмов, менее эластичная, погибает, другая — приспособляется, изменяя свои прежние свойства и особенности, принимая новые формы. Энергичное видообразование бывает особенно приурочено к периодам резких изменений внешних условий.
Естественный подбор, появление внезапных мутационных изменений и другие факторы эволюции вступают в свои права особенно в те периоды, когда появление новых внешних условий окружающей природы нарушает установившееся равновесие, вторгается в нормальный ход жизни животного и растительного мира.
Конечно, при появлении новых условий существования и новых форм живых существ должны также нарушаться установившиеся между ними взаимоотношения, — появляются новые враги и новая добыча, устанавливаются новые связи мирного сожительства и паразитизма. Эта необходимость изменять прежние взаимоотношения и вырабатывать приспособления для новых является мощным фактором эволюции, видоизменяющим живой мир и делающим его более приспособленным к условиям данного момента историй жизни на Земле.