Некоторые фнтоценологи, как было упомянуто выше, склонны предполагать возможность безраздельного господства ели в лесах таежной зоны в случае, если бы устранялось влияние человека, вызывающего лесные пожары.
Хотя это далеко от действительности, тем не менее интересным является сам по себе вопрос об устойчивости чистых ельников как насаждений с присущими им своеобразными экологическими чертами — оказывать мощное влияние на климат и почву, которое, как правильно отмечает В. Н. Сукачев, способно нивелировать в определенном направлении занятые ими местообитания. На этом базируется и другое положение того же автора об устойчивости ельников, «удерживающих за собой территорию неопределенно долгое время» после того, как они образовались из якобы «неустойчивых» смешанных сосново-еловых и елово-широколиственных лесов.
Мшистые ельники являются, согласно этим представлениям, «заключительными формациями» для лесов таежной и лесостепной зоны. Если бы человек не мешал, все сосновые, сосново-еловые, елово-широколиственные леса и дубравы превратились бы в мшистые ельники (Piceetum hylocomiosum). В подкрепление этих взглядов В. Н. Сукачев опирается на представления Гордягина об экологии ельников. Приведем полностью относящийся сюда текст:
«Естественный процесс смены широколиственных лесов (и сосняков, по тем же представлениям) еловыми приводит к созданию ассоциаций группы Р. hylocomiosa, ельников с мощным моховым покровом. Все же фитоклиматические и почвенные условия этих ассоциаций содействуют усилению процессов подзолообразования. Но создание подзола, — пишет Гордягин,— должно поставить под вопрос самое существование мшистых ельников и привести к естественной смене их какими-либо другими сообществами. Действительно, невольно возникает вопрос, какова же судьба группы ассоциаций Р. hylocomiosa, по крайней мере, в наиболее типичных своих представителях; являются ли они в самом деле заключительными ассоциациями для вышеразобранной смены и, раз заняв территорию при отсутствии сильных изменений климата, удерживают ее неопределенно долгое время, или же они с течением времени переходят соответственно в какие-то другие ассоциации. Наши современные сведения не дают никаких указаний на возможность такой дальнейшей смены. Но тогда спрашивается, что же дает возможность ассоциациям группы Р. hylocomiosa удерживать неизменно за собой территорию, несмотря на все усиливающееся развитие подзола в почве? Гордягин, отмечая, что ныне у нас нет еще исчерпывающего решения этого вопроса, все же указывает на следующие жизненные особенности елового мшистого леса, могущие иметь значение для решения данного вопроса.
Как было уже мною упомянуто выше, флора типичного мшистого ельника отличается развитием микориз на корнях. Эта микотрофия, т. е. питание органическими веществами перегноя через посредство грибницы грибов, с которыми вступают высшие растения в симбиоз, — в одних, правда, более редких, случаях является полною, при которой растение, теряя хлорофилл, делается целиком сапрофитом и лишается способности усваивать углерод воздуха и самостоятельно приготовлять органическое вещество (например, гнездовка Neottia Nidus avis, подъельник Epipogon Gmelini, коралловый корень Coratlorhiza trifida); в других случаях хлорофилл, а вместе с ним и ассимиляционная способность, удерживается наряду с наличием микотрофного питания, но микоризы обязательны — без них растения не могут жить (по-видимому, большинство сем.. Ericaceae и Pirolaceae); наконец, в третьих случаях микориза, а вместе с нею и микотрофия, носит факультативный, необязательный характер. К числу последних, насколько сейчас можно утверждать, принадлежит и ель. Поэтому Гордягин и говорит, что если у ели существует микотрофия хотя бы факультативная, то образование подзолов создает угрозу существованию мшистых ельников разве весьма отдаленную, и поверхностная корневая система ели является весьма полезной для нее, так как облегчает получение пищевых, веществ, при посредстве грибов, из наиболее богатого ими поверхностного слоя почвы».
Совершенно нельзя согласиться с тем, что «наши современные сведения не дают никаких указаний» на возможность смены ельников другими типами леса, по крайней мере в том случае, когда этим замечанием имелось в виду охарактеризовать общее состояние знаний по данному вопросу.
Более ста лет тому назад лесоводы характеризовали «грубый гумус» как отрицательное явление, ведущее к ухудшению роста насаждений. В конце прошлого века Раманн, проследив отдельные фазы образования «грубого гумуса», показал, что в его появлении ведущую роль играет еловый отпад и мхи из родов Hypnum и, Hylo comium, а на основании почвенных анализов констатировал, что под влиянием грубого гумуса происходит обеднение верхнего почвенного слоя. Раманн осуществил также первые микробиологические исследования грубого гумуса, которыми установлено, что в его образовании грибная флора играет преобладающую роль, а флора бактериальная — подчиненную. Обстоятельные и широкие исследования почвообразующей роли еловой подстилки произвел акад. В. Р. Вильямс, установивший ведущую роль грибной флоры и гумусовых кислот в процессах ее превращения. Акад. И. В. Тюрин отмечает преимущественно пассивную роль грибов в процессах разложения органического отпада, так как грибы значительную часть растительных остатков затрачивают на построение собственных тел.. Есть ряд указаний на пониженную интенсивность почвенной азотфиксации в ельниках, где Azotobacter обычно отсутствует, а азотфиксирующая роль принадлежит менее активному Clostridium Pasteurianum (Н. Н. Сушкина, И. В. Тюрин и др.).
Возможно ли равновесие в системе ельника и занятой им почвы, базирующееся на сапрофитизме и симбиотрофном микоризном питании? Все то, что известно о характере влияния ели на почву в условиях влажного климата при недостатке тепла говорит о невозможности «равновесия». Баланс веществ в почве ельника-зеленомошника осуществляется с отрицательным результатом — снижением производительности и жизнестойкости леса. Единственно существенным накопителем органической массы за счет неорганической среды является в этом случае сама ель. Исследования баланса веществ в ельнике-зеленомошнике, произведенные Н. П. Ремезовым и З. Н. Смирновой, дают основание считать, что еловое насаждение способно давать и положительный результат своего обмена с почвой. Однако это имеет значение лишь в пределах отдельной генерации ельника, да и то в пределах ее старшего возраста. Поскольку в ельниках крайне мало растений, обогащающих почву азотом, а в мшистом ельнике нет даже и серой ольхи, играющей важную роль в азотном балансе таежных лесов, то в отношении такого существенного элемента минерального питания, как азот, почвы мшистых ельников в течение ряда повторяющихся генераций могут испытывать лишь нарастающее обеднение. Отрицательный баланс в ельниках может складываться и для всех остальных элементов почвенного питания, вследствие их вымывания вниз, за пределы неглубокой корневой системы ели.
На основании почвенных исследований в ельниках Ленинградской области Б. Д. Зайцев приходит к выводу, что продолжительное существование ели на одном и том же участке сильно истощает запасы минеральных веществ в почве, что ведет к понижению бонитета и даже плохому ее возобновлению. Объективным выходом из этого положения является смена ели лиственными породами. Перемежающиеся во времени смены ельников березняками и осинниками, как показывают исследования Н. Н. Степанова и других лесоводов и почвоведов, способствуют всестороннему поднятию почвенного плодородия. По мнению И. В. Тюрина (1933), глубоко укореняющаяся сосна и особенно благоприятно влияющие на почву лиственные породы «восстанавливают в большей или меньшей мере запас минеральных веществ в верхних горизонтах, благодаря аккумуляции их из нижних горизонтов, и таким образом снова создаются благоприятные условия для роста ели».
Из упомянутого вытекает, что в условиях подзолистой зоны ель относится к породам, неспособным удержать состояние плодородия на той высоте, на которой она его застает, сменяя собой лиственные породы. Чем беднее почвы, тем сильнее отрицательное влияние ели на почву, тем менее устойчивы ельники. Именно поэтому поверхностная корневая система у ели — совсем не преимущество, а существенный ее недостаток.
Но несомненно, что на более плодородных почвах возможно более продолжительное существование чистых ельников как устойчивых ценозов. Именно здесь ельники являются коренными типами леса, но никак не на бедных песчаных и супесчаных почвах, где ель не может создать более или менее долговечных насаждений по причинам самого разнообразного порядка. Среди этих причин особенно существенны ее собственная повышенная по сравнению с сосной требовательность к почве, неспособность к использованию более глубоких горизонтов, почвоухудшающее влияние, пониженная в сравнении с сосной и дубом долговечность, не говоря уже о влиянии пожаров, в отсутствие которых этот вывод также остается в силе.