Жизнь животных в группе упорядочена. Существуют определенные правила поведения, которые выполняют все члены сообщества.
При этом они оказывают влияние друг на друга, вынуждены уступать друг другу. Коммуникация (обмен информацией между отдельными особями) выступает важнейшим рычагом как стабилизации, так и дестабилизации структуры ассоциаций животных. Набор инструментов, обеспечивающих коммуникацию, зависит от сложности организации сообщества и психики ее отдельных членов. Чем сложнее психика животного, тем богаче арсенал знаков и сигналов, обеспечивающих коммуникацию особей. Язык общения животных с высокоразвитой психикой не ограничивается ритуальными позами. У таких животных отмечается эмоциональная окраска действий с выраженной мимикой и развитой вокализацией действий и намерений.
Общение животных осуществляется по нескольким каналам связи. Поведение индивидуума в сообществе животных опирается на афферентацию, поступающую от зрительного, слухового, обонятельного, тактильных, болевых и других анализаторов. В отдельных случаях животные воспринимают и сами испускают особые сигналы — ультра- и инфразвук (киты, летучие мыши, слоны), инфракрасное излучение (насекомые, змеи), электрическое поле (электрические рыбы), т. е. при общении друг с другом животные используют те же механизмы рецепции раздражителей, что и при взаимоотношениях с внешней средой.
Для адресной передачи информации у животных в процессе эволюции выработался набор видотипичных сигналов. Эти сигналы понятны и адекватно воспринимаются прежде всего представителями данного вида (группы). Некоторые сигналы предназначены представителям других (возможно, всех) видов животных (врагов, пищевых и территориальных конкурентов).
В группе каждое животное следит за действиями ближайших соседей. В пределах стада эти действия видотипичны, т. е. понятны всем членам данной ассоциации. В многочисленных ассоциациях одно животное не в состоянии уследить за всеми соплеменниками. А группа должна адекватно и слаженно реагировать на изменения во внешней среде. Реакция стаи рыб (данио рерио, анчоусы) практически мгновенна, хотя опасность воспринимается лишь особями, оказавшимися в момент опасности во внешнем ряду стаи. Специальные исследования показали, что скорость распространения волны возбуждения в стае рыб в 10 раз превышает бросковую скорость отдельной особи. Как это возможно?
Интересны наблюдения за отарой овец, возвращающейся в конце дня в свое стойло, где иногда пастухи оставляют лакомство — зерно, комбикорм. Первыми к кормушке устремляются вожаки. Остальные с большим нетерпением напирают сзади. Однако, если кормушка в этот вечер пуста, то лидеры стада издают разочарованные звуки типа «мэ-э-э!». Сигнал недовольства тут же повторяется ближайшими соседями и по цепочке передается наиболее удаленным от кормушки овцам. В результате вся отара мгновенно переориентирует свое движение, теряя интерес к кормушке. В этой ситуации буквально за секунду звуковая информация доходит до всех членов сообщества, а движение отары имеет вполне упорядоченный характер.
Общение животных облегчается видотипичными морфологическими признаками — окраской тела, формой и размером рогов, хвоста. Гусята, утята, цыплята и другие выводковые птенцы замирают при предъявлении им макета ястреба и начинают призывно пищать при виде фанерного муляжа, повторяющего очертания гусыни, утки или наседки. Эти формы заложены в генетическую основу распознавания жизненно важных стимулов, т. е. являются врожденными качествами птенцов.
Большое значение для распознавания полов имеет ранний постнатальный импринтинг. У многих животных в этот период происходит запечатление образа матери как типичного представителя женского пола данного вида. Импринтинг обеспечивает также узнавание сородичей по модели материнского образа.
Очень важное информативное значение для животных имеет размер соплеменника или представителя другого вида. Это наглядно демонстрирует эксперимент с лягушками и жабами. Предмет одной и той же формы, но неодинакового размера воспринимается животным различно.
Жабу пугает большой квадрат, и она затаивается при виде такого предмета. Но в случае, когда квадрат имеет меньшие размеры, он активизирует у животного исследовательское поведение.
Глазомер и биологическая интерпретация величины предмета также относятся к врожденным свойствам животных. Размер соплеменника является убедительным доказательством его физического преимущество у кошек, собак и других животных. Размер отдельных частей тела также имеет определенное информативное значение. Это относится к размеру рогов у баранов, оленей. Оскал хищников есть не что иное, как демонстрация размера клыков.
Особое значение имеет набор поз и ритуальных действий, которые запускают строго определенные алгоритмы поведения у сородичей. Отдельные знаки, в терминах Н. Тинбергена и К. Лоренца, представляют собой пусковые раздражители.
А. А. Ухтомский в свое время подметил, что любое поглаживание кошки в состоянии эструса приводит к тому, что кошка принимает позу для спаривания с котом. Схоже ведет себя и самка северного оленя. Если олениха в упряжке «потекла», то удар шестом (посыл) имеет прямо противоположный результат. Олениха подает свой зад назад, т. е. подставляется для садки.
Позы могут иметь и тормозящий локомоции результат. Так, у волка в драках более слабая особь подставляет изогнутую шею (сонную артерию, яремную вену), т. е. наиболее уязвимую часть тела. Результатом такого, казалось бы, нелогичного поведения более слабой особи является то, что очевидный победитель прекращает боевые действия. Такой же защитный эффект имеет и поза демонстрации незащищенного живота побежденного в положении на спине с вытянутыми вверх лапами, т. е. у хищников существует набор сигналов, контекстуальное значение которых читается как «я сдаюсь, потому что признаю твою силу». Поэтому драки волков не сопровождаются смертельным результатом. У псовых, как и у кошачьих, хвост имеет большое значение как инструмент коммуникации. Вероятно, повышенная конфликтность собак таких пород, как шнауцеры, боксеры и других, стандарт которых предполагает купирование хвоста, отчасти кроется в том, что другие собаки не в состоянии понять намерения бесхвостых сородичей. Из их общения выпадает важный источник ожидаемой информации. А это вызывает тревогу и приводит к агрессивным действиям.
Сходные стереотипы поведения в конфликтных ситуациях демонстрируют врановые птицы (вороны, грачи, вороны). Побежденный подставляет победителю незащищенный глаз или затылок.
Своеобразна поза подчинения у обезьян.
У некоторых видов животных (обезьяны, кошки, собаки) хорошо развита мимика, которая используется для общения. Особенно выразительна мимика обезьян и кошек. У них на морде можно прочитать не только их намерения, но и оттенки эмоционального состояния (страх, ярость, тоска), которые усиливаются положением ушей, головы, хвоста, позой всего тела. Их мимические сообщения столь доходчивы и убедительны, что чаще пара конфликтующих котов разрешает свои спорные вопросы, не доводя дело до драки.
Более доступными и распространенными сигналами (по сравнению с мимикой) в животном мире являются химические сигналы. Эти сигналы применяются для маркировки территории, оповещении об изменениях в физиологическом состоянии организма. Волки, медведи и другие виды животных используют «парфюмерию» и для камуфлирования собственной персоны. С этой целью псовые вываливаются в падали или в кале копытных животных.
Химические сигналы применяются животными не только с целью привлечь к себе внимание. Они регулируют и отношения между хищником и жертвой. Так, хищные рыбы выделяют в воду вещества (кайромоны), которые выдают их присутствие и хорошо распознаются мирными рыбами. При повреждении поверхностных тканей рыб в воду попадают химические сигналы тревоги, предупреждающие других животных о потенциальной опасности.
В. D. Wisenden et al. вводили в литоральную зону водоема водную вытяжку из кожи черноносого окуня и фиксировали на видеокамеру поведение литоральных видов рыб в экспериментальной зоне. После инъекции вытяжки кожи литоральные рыбы уходили из поля зрения видеокамеры. Такое же влияние на поведение рыб имела модель хищника — 43-сантиметровое чучело радужной форели. Одновременное предъявление мирным рыбам и модели хищника, и химических стимулов страха имело более выраженный эффект.
Особое место в коммуникациях животных занимает вокализация, или звуковое оповещение. Соловьиные трели, волчий вой есть не что иное, как заявка на территорию. Это предупреждение других о том, что данные кормовые угодья уже заняты и охраняются. Специфическая вокализация кошек имеет прямо противоположное предназначение. Она выступает сигналом сбора обычно ведущих уединенный образ жизни животных. Кваканье лягушек — также способ привлечения самок.
Волчий вой дополнительно информирует соседей о том, что в округе проживает данная личность. Это позволяет животным вести свой учет поголовья сородичей и на основе этого строить жизненные планы (создавать семейные группы, делить охотничьи угодья, снижать уровень агрессивности в отношениях).
Уровень развития вокальных способностей не отражает степень эволюционного развития животного. Наиболее разговорчивы насекомые (сверчки, цикады, кузнечики) и птицы. В этом отношении показательно, что человекоподобные обезьяны обладают меньшими вокальными способностями, чем, например, попугаи.
Экспериментально показано, что у птиц вокализация есть результат подражания. Это хорошо известно любителям канареечного пения, держателям попугаев и врановых птиц. Так, кенару противопоказано общество воробьев или попугаев. Такие соседи наверняка испортят репертуар даже самого одаренного от природы певца.
Язык поз и локомоций хорошо развит у общественных насекомых. У этих животных формируются многочисленные семьи с высоким уровнем разделения труда и специализации между отдельными членами. Семьи муравьев, термитов, пчел насчитывают десятки и сотни тысяч особей. Но каждый член сообщества выполняет строго определенную общественно-полезную функцию, не мешая при этом другим насекомым. Глядя на общественных насекомых со стороны, можно подумать, что их действия и поступки разумны. Однако у них нет морфофункциональной основы для разума. Все действия насекомых инстинктивны. В основе координации деятельности общественных насекомых лежит развитая способность к коммуникации отдельных членов. У этих животных хоть и отсутствует вторая сигнальная система, тем не менее им доступны разнообразные каналы связи. Интересно, что в общении насекомых широко распространены абстрактные символы, т. е. физические характеристики применяемых насекомыми знаков не имеют ничего общего с теми предметами и явлениями, о которые они информируют членов сообщества.
Большой вклад в расшифровку языка общественных насекомых внес лауреат Нобелевской премии Карл фон Фриш. Для наблюдения за пчелами ученый использовал улей с прозрачной стенкой. Он установил, что пчелы, вернувшиеся домой с обнаруженных ими новых источников взятка (нектар, пыльца), ведут себя по-особому. А именно, выполняют движения, названные «танцем», двух типов: круговые и виляющие. Танец пчелы является символическим. Первое предположение заключалось в том, что этими двумя различными локомоциями пчелы информируют семью о новых источниках нектара и пыльцы. Однако последующие исследования показали, что это не так и все значительно сложнее.
Ритуальные танцы пчел-разведчиков с большой точностью указывают рабочим пчелам место нахождения источника взятка и характер источника. Вернувшаяся с разведки пчела занимает определенную позу, совершает движения крыльями, издает определенные звуки и всеми этими действиями привлекает к себе всеобщее внимание.
После того, как к разведчице начинают проявлять интерес рабочие пчелы, демонстрацией определенного танца разведчица сообщает координаты источника пищи. Пчела описывает фигуру, напоминающую цифру «8». Линия, соединяющая круги, указывает направление на источник нектара. Причем она может быть прямой и короткой, прямой и длинной, а также длинной и извилистой. Чем короче линия, тем ближе корм.
Если детализировать ее танец, то можно обнаружить, что линия между кругами совсем не прямая. Скорее всего, она будет иметь извилистый вид. Количество изгибов в этой кривой может быть различным. Угол а, образуемый линиями 1 и 2 и отмеряемый от направления с улья на солнце, задает направление полета рабочим пчелам. А длина извилистой линии между кругами определяет расстояние до источника нектара. Помимо этого, пчела-разведчица информирует членов семьи и другими средствами. Она интенсивно машет крыльями и производит определенные звуки. Дополнительно разведчица приносит в улей запах нового источника пищи и выделяет феромоны. Разведчица контактирует с другими членами семьи при помощи усиков.
Интересно, что пчелы летают к новым источникам взятка и в ясную, и в пасмурную погоду. Причем при информировании рабочих пчел о новых пищевых ресурсах пчела-разведчица делает поправку на изменение положения солнца в течение дня. Правда, когда солнце становится в зените, пчелы прекращают полеты и ждут до тех пор, пока светило ни сместится хотя бы на 2-3°.
Пчелы выполняют свои танцы в темноте и на вертикальных поверхностях рамок. Остается загадкой, как пчелы в таких условиях принимают сообщение и переносят полученную информацию на конкретную местность. Ясно одно: данная система коммуникации имеет высокую эффективность. После контакта с пчелой-разведчицей рабочие пчелы довольно быстро и без особых трудностей находят новый источник пищи на расстоянии до 10 км.
В коммуникациях пчел многое остается неясным. Сам К. фон Фриш проводил опыты, результаты которых трудно объяснить и сегодня. Исследователь устанавливал улей с пчелами по одну сторону высокого холма, а приманку (сахарный сироп) размещал с противоположной стороны. Следуя пчелиной логике и танцам пчел-разведчиц, можно было ожидать, что рабочие пчелы будут летать за сиропом по прямой через вершину холма. Однако на практике все оказалось не так, как ожидали ученые. Пчелы неохотно летали к кормушке через вершину холма. Подавляющее большинство сборщиков нектара огибали холм. Как им удавалось внести коррективы в маршрут полета, неясно. Очевидно, что в танце пчелы заложена информация и о характере маршрута (лететь по прямой или лететь по сложной траектории).
В других опытах в холме прокладывали тоннель различной конфигурации (прямой, Г-образный и U-образный). Во всех этих случаях пчелы выбирали короткий путь и пользовались предложенным тоннелем. Однако танец разведчиц при этом был разным. Особенной сложностью он отличался, когда пчелам надо было сообщить о маршруте по U-образному тоннелю.
Язык пчел еще до конца не расшифрован. Но и того, что уже известно, достаточно, чтобы заключить: высокая степень социальности пчел — животных с невысоким уровнем развития ЦНС — стала возможной благодаря развитой системе коммуникации.
Не совсем понятен и механизм выбора пчелами новых источников взятка в случае, когда они имеют другие источники корма. Ведь у всех животных действует правило экономии. Выбор ложится на тот источник, который имеет не только более привлекательное качество корма, но и располагается ближе к дому. Длинный маршрут может свести на нет все преимущества нового источника. Показано, что весной, когда вокруг улья много цветов, соблазнить пчел другим источником взятка, находящимся на большом удалении от дома, может только более высокое содержание сахара в нектаре. Не исключено, что решение о том, какой источник взятка использовать, в значительной мере принадлежит пчеле-разведчице. В арсенале ее аргументов имеется мощное оружие в виде феромонов. Высокая концентрация этих веществ, выделяемых разведчиками, может убедить пчел переключиться на новые кормовые угодья. При помощи танца пчела передает информацию и об источниках прополиса, и о новых удобных местах для обустройства гнезда при роении. Танец пчелы-разведчицы указывает и высоту расположения источника взятка, когда речь идет о таких медоносных растениях, как липа, каштан, клен, или когда пчелы работают на сильно пересеченной местности с большим количеством холмов и долин.
У пчел описаны и ночные танцы, т. е. танцы разведчиков, которые вернулись домой после заката солнца. Установлено, что пчелы обладают особым тонким чувством времени. Полученную от разведчиков ночную информацию они запоминают и без труда применяют с наступлением рассвета в светлое время.
У пчел разных пород и генетических рас обнаружены специфические языковые «диалекты». Так, тропические, более примитивно организованные, пчелы выполняют свой танец не на вертикальной, а на горизонтальной поверхности. Один виляющий элемент танца пчелы немецкой обозначает удаление источника нектара на 75 м, у пчелы итальянской — на 25 м, а у пчелы египетской — всего на 5 м.
Как пчелы распознают друг друга и отличают «своих» от «чужих»?
Установлено, что механизм индивидуального распознавания у этих животных имеет многоканальную основу. Во-первых, уже на подлете к улью чужака узнают пчелы-сторожа, т. е. характер движений, внешний вид и, возможно, звук являются индивидуальными свойствами пчел или свойствами, характерными для всех членов конкретной семьи. Во-вторых, для индивидуального узнавания отдельных особей используется «химический портрет», или одоральная характеристика особи. Р. Шовен — выдающийся популяризатор и исследователь поведения животных — указывает, что не существует двух семей пчел, даже проживающих по соседству, у которых был бы одинаковый состав (следовательно, и запах) меда. Каждая пчелиная семья информируется об источниках взятка своим отрядом разведчиков, ведущих разведку взятка в разных местах. Поэтому рабочие пчелы в каждой семье посещают свой набор медоносных растений. К тому же состав перги и меда являет собой комбинацию из сотен и тысяч составляющих, которые смешиваются в каждой семье в своей пропорции. Таким образом, каждая пчелиная семья получает свою индивидуальную одоральную маркировку.
Тем не менее предложенная схема не в состоянии объяснить, каким образом происходит индивидуальное распознавание особей, если все пчелы имеют один и тот же запах. А пчелы без труда отличают тех своих сотоварищей, которые побывали на новых цветах и принесли в улей новые запахи, отличные от тех, которые сформированы в данной пчелиной семье. Вероятно, химическая маркировка всех членов пчелиной семьи, помимо «помазания» медом, имеет и другую основу. Во всяком случае, опыты Никсон и Риббендс позволяют это утверждать. Исследователи кормили радиоактивным сиропом всего 6 особей пчелиной семьи, насчитывавшей 20 000 особей. Через сутки в организме 70% пчел обнаруживался радиоактивный фосфор, входивший в состав сиропа. Это позволило сделать вывод о том, что в пчелиной семье происходит интенсивная всеобщая взаимная маркировка членов семьи при помощи корма или каких-то других секретов. Причем вероятность последнего предположения очень высока. Оказывается, что каждый сбор, каким бы сложным он ни был, все равно получает дополнительную химическую окраску, характерную только для данной пчелиной семьи.
Таким образом, эффективная система коммуникации пчел имеет сложную структуру, которая предполагает использование поз, движений, звуковых сигналов, химических меток и физических контактов между отдельными пчелами.
Восприятие информации от сородичей обостряется или притупляется в различной обстановке и при различном физиологическом состоянии самих реципиентов и доноров информации.
Информация пчел-разведчиков о новых источниках взятка в голодной семье и семье с запечатанными сотами воспринимается с разным интересом и, следовательно, имеет различные этологические последствия.
Гормональный статус кошки существенно корректирует ее реактивность к различным сигналам из внешней среды и сигналам, которые посылают другие кошки. Лактирующую кошку не интересуют призывные звуки самца. А с другой стороны, кошку в состоянии эструса не заботят звуки, издаваемые голодными котятами. В одном случае психо-эмоциональное состояние животного определяется повышенной концентрацией в организме кошки пролактина и низким уровнем половых гормонов. В другом случае сексуальная реактивность самки есть в значительной мере результат повышенной секреторной активности яичников.
Один тип доминирующего поведения может подавлять другой. Голодный кот, почувствовав по близости текущую самку, направится на ее поиски и проигнорирует пробегающую у него под носом мышь. Кошка, привыкшая к свободе перемещения, будучи запертой в клетке по соседству с собакой, скорее всего не тронет подсаженную к ней лабораторную крысу. Такого рода поведенческую активность И. П. Павлов назвал переключением.
Коммуникация в целом и восприятие сигналов от других особей у стайных рыб находится под влиянием факторов среды. Пищевая, половая активность у хладнокровных зависит прежде всего от температуры среды. У птиц обмен информацией находится под влиянием продолжительности светового дня. Их половое поведение и связанный с ним информационный обмен активизируются, когда продолжительность светового дня достигает 12 часов.
Приведенные примеры убеждают нас в том, что у животных сложились широкие возможности взаимодействовать друг с другом. При этом они эффективно решают основную этологическую задачу — задачу адаптации индивидуума или группы животных к изменению внешней или внутренней среды. Даже анонимная стая ведет себя весьма эффективно с точки зрения адаптации ее членов к изменившимся условиям. И происходит это не в последнюю очередь благодаря применению специфических способов срочного взаимного информирования всех членов данной группы животных.