Наша уверенность в наличии у всех высших растений ювенильного периода привела к необходимости проведений исследований этого явления у рода Triticum, включающего разновидности как с коротким, так и с длинным вегетационным периодом.
Объяснение этих различий только реакцией на пониженную температуру, на наш взгляд, не убедительно. В ряде стран, близких к экваториальным широтам, нет деления сортов пшеницы на яровые и озимые, при этом последние дают там урожай, находясь в течение всей вегетации при температуре не ниже 15—20 °С.
О наличии ювенильного периода у пшениц нет единого и ясного представления. Например, как сказано ранее, в монографии, посвященной физиологии пшеницы, роль его описана настолько фрагментарно и неопределенно, что по ней трудно представить истинное значение этого периода онтогенеза в жизни пшеницы. В такой неясной ситуации следовало, прежде всего, доказать наличие у растений пшеницы ювенильного периода, научиться определять его длительность и показать, что яровые и озимые разновидности отличаются друг от друга не различными требованиями к пониженной температуре (яровизационный эффект), а неодинаковой длительностью ювенильного периода.
Для этого были проведены опыты по яровизации с тремя сортами озимой пшеницы (Одесская 66, Мироновская 808 и Аврора), давшие однозначные результаты. Особенность этих экспериментов была в том, что они проводились в искусственных, строго контролируемых условиях и с иным, чем обычно, контролем. Опыты начинали с проращивания семян в термостате, на что уходило около 3 дней, и сразу после этого наклюнувшиеся семена распределяли по четырем вариантам.. Проростки трех из них, опытные, помещали в яровизационную темную камеру при температуре 2—3°С. Проростки же четвертого, контрольного, в это же время высевали по одному в сосуды и помещали в осветительные установки с непрерывным освещением и постоянной температурой 30 °С.
Растения опытных вариантов отличались друг от друга по срокам яровизации, их высевали в сосуды через 40, 50 и 60 дней после начала проращивания и, как и контрольные растения, помещали в такие же осветительные установки с теми же световыми и температурными режимами. Яровизация по отношению к истинному контролю, т. е. к одновозрастным с опытными растениями, не дает никакого ускорения сроков развития. Ведь во всех вариантах опыта вегетационный период был одинаковым, равным 135 сут.
Кущение растений всех групп началось через 10 дней после посева и помещения их в камеру с высокой температурой и непрерывным освещением в возрасте 10, 50, 60 и 70 дней, считая от момента прорастания семян. Период от посева до кущения зависел не от возраста, а только от внешних условий, необходимых для роста.
От прорастания семян до трубкования у растений всех групп прошло 90 сут. Этот процесс оканчивался в одном возрасте и не зависел от внешних, различных условий и сроков посева после яровизации. Все остальные физиологические фазы растения проходили тоже одновременно вне зависимости от предварительных температурных режимов выращивания. Так, у всех растений колошение наступило через 105 дней, а созревание — через 135 сут после прорастания семян.
Яровизационные режимы не изменили сроков наступления таких фаз, как трубкование, колошение и созревание, а следовательно, и общую длину вегетационного периода. Это четкое явление может быть объяснено только наличием у пшеницы периода, обязательные временные процессы которого проходили вне зависимости от внешних условий и определялись главным образом генетическими причинами, характер зависимости которых от внешних факторов остается неясным.
Естественно, что пребывание проростков пшеницы в темноте при температуре 2°С сказалось на подавлении ростовых процессов, начиная с величины кущения и кончая общей сухой массой, которая уменьшилась от 100 % в контроле до 29 % при наиболее длительном нахождении проростков в темноте (60 сут), где они жили за счет запасов семени. Но эти ростовые процессы не затрагивали естественного хода временных параметров онтогенеза, связанных с ювенильным периодом, который у пшеницы Одесская 66 длится около 50 сут. Любопытно и, вероятно, не случайно, что и у двух других сортов озимой пшеницы длительность ювенильного периода характеризовалась величиной, близкой к 50 сут.
Эти данные позволяют по-новому интерпретировать результаты старых яровизационных работ. Вопреки им яровизация, т. е. воздействие пониженной температурой, не ускоряла развитие сортов озимой пшеницы против контрольных растений, если они начинали жизнь одновременно с опытными растениями. Предпосевное пребывание проростков в яровизационных режимах доводило длину вегетационного периода до необходимых для данных растений сроков. Успех яровизации заключался в прохождении ювенильного периода, а не зависел от температурной стадии развития.
Практически ювенильный период необходимо использовать при выращивании поздних сортов пшеницы в естественных условиях, как использовался метод яровизации, и особенно при выращивании озимых сортов пшеницы в камерах искусственного климата, где за его счет можно почти в 2 раза экономить электроэнергию, выдерживая проростки в темноте при 2 °С в течение первых 50—60 сут их жизни.
Для определения длительности ювенильного периода у озимых и яровых пшениц проводили опыты с воздействием на них в течение различного времени, начиная от всходов, стимулирующих и ингибирующих процессы колошения актиноритмов.
Одним из основных объектов среди озимых пшениц была Аврора. Она в условиях постоянной температуры 27—30 °С и непрерывного освещения выколашивается через 80—90 дней и начинает созревать через 120 сут. В условиях же 8-часового дня все растения данного образца не колосились даже и в 170-дневном возрасте. Такая четкая актиноритмическая реакция и была использована для выяснения длительности периода, после прохождения которого растения становятся способными использовать актиноритмы, необходимые для образования органов плодоношения.
В опытах сравнивали сроки колошения и созревания растений, находившихся при непрерывном освещении, но на которые в начале или конце опыта действовали разным числом коротких дней, задерживающих колошение.
Один из вариантов опыта был проведен с поздним озимым сортом Аврора. В осветительных установках при непрерывном освещении и постоянной температуре 30 °С пшеница выколашивалась в период от 80 до 90 сут от посева. Замена в тех же камерах непрерывного освещения коротким — 8-часовым днем — снимает процесс колошения или задерживает его на чрезвычайно длительный срок. Во всяком случае в данном опыте его не было еще и в 170-дневном возрасте.
Такая особенность актиноритмической реакции Авроры и была использована для выяснения временного периода, после прохождения которого растения становятся способными использовать необходимые для образования органов плодоношения актиноритмы. Для этого через 30 и 50 сут от всходов часть растений перемещали из условий с непрерывным освещением в условия с коротким днем, и наоборот.
В результате колосились, причем одновременно с растениями, находившимися все время при непрерывном освещении, только растения, для которых после короткого дня создали непрерывное освещение. Растения, находившиеся вначале при непрерывном освещении, а затем при коротком дне, остались в вегетативном состоянии до конца опыта.
Значит, в течение первых 50 дней жизни любые актиноритмические режимы не имеют никакого значения для репродуктивного развития данной пшеницы. Именно поэтому для ее нормального онтогенеза совершенно безразличны даже противоположные по характеру реакции актиноритмические режимы, в которых она находилась первые 50 дней жизни. Зато в последующие 30—40 сут только при непрерывном освещении наступает колошение.
Очевидно, в возрасте до 50 сут и после него растения этого сорта находятся в различном физиологическом состоянии, сперва неполовозрелом, юношеском, а затем половозрелом. Ювенильный период у данного сорта пшеницы Аврора длится не менее 50 сут.
Для раннего образца Авроры, выделенного нами из озимого сорта, имеющего длину вегетационного периода при непрерывном освещении всего 58 дней, длина ювенильного периода составляет 10 сут. Это следует из того, что в течение указанного времени данный образец не реагирует на оптимальные актиноритмы переходом к репродукционным процессам.
Наконец, у самого раннего в наших опытах сорта пшеницы мексиканской селекции — Гекора — длина ювенильного периода равна 4 дням, ибо 10 сут 6-часового дня в начале ее жизни задержали колошение всего на 6 дней. Это означает, что только первые 4 дня она была неспособна реагировать на оптимальные для репродуктивного развития актиноритмы. Правда, у таких сортов, как Гекора, точному определению ювенильного периода мешает их способность использовать, хотя и для замедленного развития, даже актиноритмы с короткими днями.
Таким образом, ювенильный период у поздних (озимых) и ранних (яровых) пшениц сильно отличается по длительности. У первых он длится до 60, а может быть, и до 70—80 сут, а у вторых протекает в течение нескольких дней. Отличаясь так резко друг от друга по длительности ювенильного периода, эти сорта имеют практически почти одинаковые периоды между фазами онтогенеза, проходящими от трубкования до колошения и от колошения до созревания. Это еще одно доказательство, что их онтогенез различается только длительностью ювенильных периодов.
Изложенные результаты опытов показывают, что у пшеницы, как у всех других растений, первым периодом онтогенеза является ювенильный, мало или совсем независящий от положительной температуры и актиноритмов. Ранние и поздние сорта не только пшеницы, но и других зерновых культур, несомненно, отличаются друг от друга длительностью этого периода. Только после завершения его начинается переход от вегетативных процессов к половым, которые у всех испытанных нами сортов пшеницы — и озимых и яровых — скорее всего проходят при высокой температуре (не ниже 24 °С) и при непрерывном освещении.
Очевидно, классификация пшениц и других зерновых культур по срокам формирования урожая не может быть вполне объективной без учета длительности ювенильного периода, являющегося лучшим количественным показателем их различий по этому важнейшему биологическому признаку.
В монографии «Физиология сельскохозяйственных растений» сказано: «Причина невыколашивания озимых пшениц при весеннем посеве заключается в том, что для прохождения яровизационных процессов им необходимы пониженные температуры порядка 0—+10° в течение 35—50 дней и более».
Но ведь озимые пшеницы выколашиваются и при постоянной высокой температуре 27—30 °С за 90 сут. На самом деле озимые, т. е. поздние сорта пшеницы, не дают положительных результатов начиная с 50—55° с. ш. потому, что для них короток вегетационный период.
Если мы возьмем для примера даже пшеницу, у которой от посева до созревания проходит всего 4,5 месяца (135 дней) и будем ее сеять в середине мая, как это делают с ранними сортами, то будем свидетелями следующего. Показан летний период с продолжительностью дней не короче 16 ч. Он длится от 10 мая до 1 августа, т. е. 80 сут. Еще короче период со средней суточной температурой не ниже 15 °С — он равен всего 65 дням (с 25 мая по 1 августа). Далее мы видим, что происходит с озимой пшеницей, посеянной в середине мая. В течение первых двух месяцев у нее проходит ювенильный период, до завершения которого она не может приступить к использованию для репродуктивного развития подходящих для этого актиноритмов и температуры. А когда он завершится в середине июля, то до конца благоприятных для нормального роста и развития пшеницы условий остается всего 2 недели. Естественно, что август и сентябрь ни по актиноритмам, ни по температуре не пригодны для того, чтобы нормально завершилось формирование урожая зерна. Урожай поздних сортов пшеницы при весеннем посеве можно получить, если в течение первых 50—70 сут перед полевым посевом держать их в виде проростков в камере с температурой 2—3°С в темноте или при слабом освещении. За это время пройдет их ювенильный период, благодаря чему сразу же после полевого посева на базе пройденного ювенильного периода под воздействием длинных дней и благоприятной температуры начнется их колошение и дальнейшее формирование урожая зерна.
Знание ювенильных периодов любых растений может быть с успехом использовано в селекционной работе при выращивании поздних сортов в условиях недостаточных вегетационных периодов, выдерживая проростки в течение ювенильного периода в любых стационарных условиях без света и при пониженной температуре, и особенно в фитотронах, где ювенильный период может протекать в темных камерах.
Изложенные выше результаты наших опытов с поздними (озимыми) и ранними (яровыми) пшеницами показывают, что у них, как у всех других растений, первым и единственным периодом онтогенеза, определяющим их переход в половозрелое состояние, является ювенильный, мало зависящий от температуры и актиноритмов или совсем не зависящий от них. Ранние и поздние сорта зерновых культур отличаются друг от друга по длительности этого периода. Только после завершения ювенильного периода начинается переход от вегетативных процессов к половым.
Таким образом, наши представления о ювенильном периоде растений во многом аналогичны взглядам, существующим в оценке этого явления в физиологии животных и человека. Основное их сходство заключается в том, что и в животном, и в растительном мире ювенильный период, точнее процессы его протекания, практически не зависят от внешних факторов среды, окружающей данные организмы, если последние не являются летальными.
Впервые с признанием необходимости введения в физиологию развития растений понятия о ювенильном периоде в связи с актиноритмизмом мы столкнулись в конце 30-х годов, проводя многочисленные исследования значения возраста древесных и травянистых растений для их положительной реакции на актиноритмы, вызывающие начало процессов репродукции. Первая наша публикация на эту тему, сделанная в 1939 г., была почти незамеченной.
Позже в книгу «Фотопериодизм растений», изданную в 1961 г., мы включили специальную главу «Зависимость фотопериодической реакции от возраста растения и листа». В ней доказывалось положение, что «…репродуктивное развитие однолетних и многолетних растений охватывает не всю их жизнь, а лишь первый период от начала жизни особи до поры, когда становится возможным ее первое цветение. …За правильность и необходимость такого представления о репродуктивном развитии всех цветковых растений говорят не только общие теоретические соображения, не только аналогия по сравнению с животными организмами, у которых всегда выделяется период развития в смысле половой зрелости или возмужалости, но и соответствующий экспериментальный материал, полученный в наших исследованиях как с однолетними, так и многолетними видами».
Изучая в начале 70-х годов физиологию развития пшеницы в условиях искусственного освещения, мы быстро установили, что различия в вегетационном периоде озимых и яровых сортов определяются не яровизационными явлениями, а различными сроками протекания процессов вхождения их из неполовозрелого в половозрелое состояние, и не без труда опубликовали эти результаты в 1976 г. И только почти через 10 лет после этого (в 1982 г.) была принята к печати статья «О значении ювенильного периода в онтогенезе пшеницы», впервые показавшая значение ювенильного периода для понимания физиологических различий между яровыми и озимыми культурами.
Использовав в исследованиях ювенильности пшеницы метод индукционных актиноритмических воздействий, различных по длительности и примененных в разные сроки их жизни, как это делалось нами ранее для других растений, мы установили, что у поздних (озимых) сортов он длится от 50 до 70—80 сут, а у ранних сортов — от нескольких дней до 10—15 сут.
Как ранее для периллы и позднего табака сорта Мамонт, было показано, что ювенильный период у пшеницы протекает одновременно в широких пределах температуры и актиноритмов, т. е. что все его физиологические особенности детерминированы генетически.
На примере изучения ювенильного состояния растений у представителей рода Triticum была еще раз проверена правомерность нашего метода определения срока окончания ювенильного периода по началу протекания актиноритмической индукции, приводящей растения к образованию органов плодоношения.