Особая роль принадлежит первому этапу, так как если не будут заложены генеративные зачатки, то никакие благоприятные условия в дальнейшем не обеспечат урожая.
Рассмотрим динамику закладки генеративных женских почек за 13 лет в четырех типах леса. Чтобы обеспечить сопоставимость и наглядность сравнения результатов, величина закладки представлена не в абсолютных числах, а в процентах от суммарного числа почек за 13 лет. Закладка генеративных женских почек во всех типах леса по годам проходит почти синхронно. Это говорит о более сильном влиянии на закладку почек каких-то внешних факторов по сравнению с влиянием экологических условий типов леса, тем более что экологическая амплитуда пихтовых типов леса довольно невелика.
В отдельные годы (1963, 1969) синхронность закладки почек по типам леса несколько нарушается. При повышенной закладке в большинстве типов леса, в пихтаче кислично-мшистом замечается снижение уровня закладки, что связано, видимо, с ослаблением лимитирующего влияния внешних факторов, в результате чего на процесс заложения почек сильнее действуют экологические условия типов леса.
Во всех типах леса наблюдается значительная изменчивость закладки почек по годам (коэффициенты вариации довольно близки по величине и находятся в пределах от 52,5 до 63,0%).
Обратимся теперь к вопросу о закладке мужских генеративных органов. Представлена динамика закладки женских почек и мужских побегов по годам в одном из обследованных типов леса. В связи с тем, что количество мужских почек во много раз превосходит число женских, мы ограничились подсчетом только общего числа мужских побегов. Даже отношение количества мужских побегов к числу женских почек остается довольно большим и колеблется для разных деревьев от 10,9 до 46,0, поэтому приводятся относительные величины закладки по годам.
Характер образования мужских побегов в значительной мере повторяет динамику закладки женских почек. Однако в связи с различным положением в кроне, а вследствие этого и разницей мужских и женских побегов не только в морфологическом, но и в физиологическом и биохимическом отношениях (по аминокислотному составу, оводненности) и другим показателям в динамике образования мужских побегов наблюдается более высокая изменчивость. Так, коэффициент вариации образования мужских побегов равен 107%, в то время как изменчивость закладки женских почек для рассматриваемого периода — 46%.
Несмотря на высокую изменчивость образования мужских побегов, можно сделать вывод о количественной сопряженности по годам женских и мужских генеративных органов пихты сибирской: в годы значительной закладки женских почек наблюдается большое количество мужских, и наоборот. Даже в годы неблагоприятных условий мужских почек закладывается в 7—12 раз больше, чем женских.
Таким образом, неравномерность урожаев у пихты сибирской предопределяется неодинаковой по годам закладкой генеративных зачатков.
Программным положением нашего дальнейшего исследования является указание Н. П. Кобранова (1911) о том, что изучение развития органов воспроизведения и внешних факторов, обусловливающих их развитие, должно представляться необходимой ступенью в исследовании вопроса о плодоношении древесных пород.
Работами многих отечественных исследователей и зарубежных установлено значительное влияние погодных факторов на закладку генеративных органов у древесных пород. При этом в зависимости от климатических условий действие одного и того же фактора (осадки, температура, дефицит влажности) в одних районах может быть положительным, а в других — отрицательным.
Для анализа влияния погодных условий на закладку почек было использовано 19 факторов погоды, характеризующих период от начала вегетации до появления зачатков генеративных органов. Оказалось, что закладка генеративных почек у пихты сибирской в условиях Салаира наиболее тесно связана с погодой первой декады июля. Причем связь с суммой температур и дефицитом влажности положительная, а с осадками — отрицательная. Из приведенных показателей наибольшие абсолютные значения коэффициентов корреляции имеет дефицит влажности (от 0,557±0,184 до 0,603±0,170). Связь же суммы температур и суммы осадков с закладкой генеративных почек малодостоверна.
Положительное влияние увеличения дефицита влажности на закладку генеративных почек установил и Д. Я. Гиргидов (1970) для сосны обыкновенной в Ленинградской обл., в то время как Б. П. Мищенко (1963), исследуя плодоношение пихты сибирской в менее увлажненном Алтае, расположенном на территории Казахской ССР, такой связи не обнаружил.
У пихты сибирской в условиях Салаира, где, по замечанию Д. А. Машукова (1851), наблюдается «постоянная сырость воздуха», повышение дефицита влажности усиливает интенсивность транспирации, что, в свою очередь, повышает интенсивность фотосинтеза (Коновалов, 1966) и приводит к увеличению содержания азота в молодых побегах и концентрации углеводов. Все это может стать причиной более интенсивной закладки генеративных почек. Н. А. Максимов (1941) и Л. А. Иванов (1946) считали, что только при условии некоторого недонасыщения коллоидов протоплазмы водой в побегах могут идти те процессы, которые приводят растение в конечном счете к цветению и плодоношению. О благоприятном влиянии повышения транспирации на закладку цветочных почек писал также и Н. А. Коломиец (1948).
В литературе встречаются указания на ограничивающее влияние текущего урожая при закладке генеративных органов. Так, А. Г. Марченко (1912) отмечал, что в годы высоких урожаев у сосны закладывается мало почек. К подобным выводам пришли и другие исследователи.
Вместе с тем некоторые авторы считают, что зреющие шишки не оказывают конкуренции закладке и развитию новых генеративных почек.
Анализ наших материалов показывает, что определенной связи между величиной текущего урожая и уровнем закладки генеративных почек нет, так как коэффициенты корреляции этих величин малы, ошибки значительно превышают значения самих коэффициентов. Кроме этого, в разных типах леса эта связь имеет противоположные знаки.
Представлен ход закладки женских почек по годам, дефицит влажности первой декады июля и фактический урожай шишек в год закладки в одном из типов леса, ясно прослеживается положительная связь закладки почек только с дефицитом влажности. Исключение составляют 1962 г. и особенно 1967 г., когда уменьшение дефицита влажности не сопровождалось пониженной закладкой женских почек, а, наоборот, отмечалась некоторая интенсификация этого явления.
Анализ этого рисунка не дает возможности утверждать о каком-либо постоянном влиянии урожая текущего года на закладку почек. Так, несколько повышенный урожай в 1962 г. и высокий урожай 1968 г. не вызвали никакой депрессии в процессе закладки почек.
Вместе с тем трудно найти какую-то другую причину, кроме крайне низкого текущего урожая, которая объяснила бы повышенную закладку нового урожая при низком дефиците влажности в 1967 г.
Если признать это объяснение правильным, то возникает вопрос, почему низкие урожаи 1961,1964 и 1965 гг. не вызвали высокой закладки генеративных почек, когда наблюдался более повышенный по сравнению с 1967 г. дефицит влажности воздуха.
Объяснение интенсивной закладки почек в 1967 г., видимо, кроется в особом ходе летней погоды: апрель в этом году был необычно теплым (сумма температур составляла 267% от средней за 13 лет). Если предположить, что в связи с ранним установлением теплой погоды закладка генеративных почек в 1967 г. сдвинулась на более ранний срок, то сложившееся положение вновь не объясняется, так как дефицит влажности предшествующего периода был еще ниже (4 мб в третьей декаде июня и 4,5 мб во второй декаде, что также не могло вызвать обильной закладки почек).
Сумма средних температур за апрель — июнь в этом году составила 122% от средней за 13 лет, что, вероятно, определило особый ход физиологических и биохимических процессов, обеспечивающих закладку повышенного количества генеративных почек при малом дефиците влажности.
В связи с этим становится понятной и некоторая интенсификация закладки почек при уменьшении дефицита влажности первой декады июля и увеличении урожая в 1962 г., когда сумма температур за апрель — июнь составляла 115% от средней.
Таким образом, имеются некоторые основания сделать вывод, что у пихты сибирской урожай текущего года заметного влияния на закладку генеративных почек не оказывает, кроме случаев, подобных в 1967 г. Значительное влияние погодных факторов (дефицит влажности первой декады июля и сумма эффективных температур за апрель — июнь) на этот процесс сказывается косвенным образом: созданием условий для накопления пластических веществ, определяющих соответствующий уровень закладки будущего урожая.
Подводя итог исследованию вопроса о закладке генеративных зачатков, сделаем вывод, что потенциальную величину урожая можно оценить еще в начале июля предшествующего ему года.