Следует, однако, подчеркнуть, что адаптации фитофагов к использованию растений, содержащих те или иные вещества вторичного обмена, относительны.
Питание насекомых такими растениями ограничивается определенным уровнем содержания в них этих веществ.
Поэтому при питании растениями, содержащими более высокие концентрации веществ вторичного обмена, фитофаги начинают испытывать их отрицательное (антибиотическое) воздействие.
По закону Арндта — Шульце реакция организма на любой раздражитель, в том числе и на инсектициды, зависит от меры его воздействия. Общебиологическое его значение заключается в том, что при малых дозах раздражителя организм отвечает стимуляцией, по мере возрастания дозы воздействия стимулирующий эффект от раздражителя сменяется угнетением, а затем гибелью организма. Такого рода реакция наблюдается, например, при обработке семян разными дозами ГХЦГ (12%-ный дуст).
Растения являются продуцентами самых различных по характеру воздействия на организм животных физиологически активных веществ. Они могут оказывать на фитофагов прямое токсическое действие с летальным исходом или вызывать у них различную степень расстройства пищеварительной, нервной, половой, кровеносной и других физиологических систем.
Наиболее чувствительны к веществам вторичного обмена личинки насекомых младших возрастов, их гибель уже в первые дни составляет 70—80 % и более. Это многократно отмечалось многими авторами у личинок колорадского жука, гусениц кукурузного мотылька и др. Антибиотическое воздействие веществ вторичного
обмена отмечено также на отложенные на растения устойчивых сортов яйца (колорадского жука, красно-грудой пьявицы и др.). Благодаря раннему воздействию на вредителя основная часть его популяции элиминируется, не успев еще нанести вред растениям.
Значение веществ вторичного обмена в иммунологической защите растений от вредных организмов может автоматически усиливаться после того, как вредитель вступает в контакт с растением и начинает разрушать его клетки. При механическом разрушении клеток вещества вторичного обмена освобождаются из своих хранилищ (компараментов или внутриклеточных вакуолей) и вступают в контакт со специфическими ферментами, которые обычно фиксируются на клеточных мембранах, Это приводит к гидролизу веществ вторичного обмена и образованию более высокоактивных я токсичных для вредных организмов веществ. У гликозидон, например, контакт с ферментом приводит к образованию агликонов, т. е. к отщеплению их несахарных компонентов — носителей биологической активности. В принципе по такой схеме происходит индуцированное усиление токсичности других групп веществ вторичного обмена.
Для пояснения сказанного сошлемся па два примера, относящихся к растениям разных семейств. Так, важная иммунологическая роль в растениях сем. злаков принадлежит флавонондам и, в частности, бензоксазолинонам, которые образуются путем двухступенчатой реакции ферментативного гидролиза.
Для гусениц стеблевого мотылька наиболее токсичным является не бензоксазолинон (МБОА), как это считалось ранее, а его агликон (ДИМ БОА), образующийся при разрушении тканей злаков.
Растения сем. капустных, как известно, характеризуются присутствием в их тканях серосодержащих гликозидон. Их ферментативный гидролиз, осуществляемый в результате разрушения тканей надземной части стебля личинками капустных мух, приводит к образованию высокотоксичиых гликонов, ядовитых для этого вредителя.
Многие вещества вторичного обмена обладают токсичностью для большого спектра вредных организмов.
Об этом свидетельствуют такие факты: 1) гликоалкалоиды, содержащиеся а картофеле, ядовиты для колорадского жука и картофельной коровки (Epilachna 28-maculata); 2) госсинол, содержащийся в хлопчатнике, токсичен для ряда видов бабочек, клопов и других насекомых; имеются такие же сведения о его токсичности для возбудителей заболеваний; 3) ДИМ БОА, содержащийся в листьях кукурузы и других злаков, токсичен для многих видов насекомых, грибов и бактерий.
В селекции растений на устойчивость к вредителям оценка уровня содержания веществ вторичного обмена в различных сортах может успешно использоваться в качестве маркера их устойчивости. Так, существуют методы оценки содержания в растениях кукурузы суммы фенолов и ДИМБОА, количественного содержания тиоциапатов (гликозидов) в растениях капустных культур, содержания госсипола в растениях хлопчатника. Однако в ряде случаев вести селекцию па повышение концентрации в растениях веществ вторичного обмена невозможно, так как такие растения хотя п при — 0брета70т устойчивость к вредителям, но становятся непригодными для использования в пищу человеком и домашними животными. По этим причинам, например, невозможно вести селекцию картофеля на устойчивость к колорадскому жуку и картофельной коровке на основе повышения содержания в растениях гликоалкалоидов, огурца — на устойчивость к паутинному клещу на основе высокого уровня содержания в растениях так называемых горьких веществ, рапса — на основе высокого уровня содержания горчичных гликозидов и т. д.