На основании изучения строения зародышей можно иногда судить о происхождении данной группы форм.
Так, по строению личинок асцидий можно сделать вывод о происхождении этих седентарных животных от свободно плавающих хордовых. Таким образом, в эмбриональном состоянии асцидии сохраняют как бы следы своего исторического прошлого. Дарвин обобщил это во втором английском издании «Происхождения видов» следующим образом: «Интерес эмбриологии значительно возвышается, если мы станем смотреть таким образом на зародыш, как на снимок, более или менее затемненный, с общего родича каждого великого класса животных». Следовательно, зародыш как бы воспроизводит состояние предков данного вида животного. Это положение было обобщено Геккелем в форме основного биогенетического закона, который Геккель сформулировал следующим образом: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза (1866). Геккель иллюстрировал этот закон рядом примеров, соответствующих последовательным стадиям онтогенетического развития. Так, все организмы проходят стадию одноклеточного состояния, что указывает на происхождение многоклеточных форм от одноклеточных. Всем им свойственна стадия однослойной бластулы, которой соответствуют примитивные бластулоподобные организмы (например, вольвокс). Стадия гаструлы соответствует двуслойным животным наподобие примитивных кишечнополостных. Все высшие позвоночные претерпевают стадию, на которой у них развивается хорда. У низших позвоночных она присутствует постоянно, и, следовательно, высшие позвоночные повторяют состояние низших форм и т. д. Прохождение этих стадий и их повторение у высших животных указывает на связи последних с соответствующими предками.
Повторение у зародышей признаков соответствующих предков Геккель назвал рекапитуляцией, а признаки, рекапитулирующие это состояние, — палингенетическими признаками, или палингенезами. Возникновение палингенезов Геккель объяснял действием «консервативной наследственности», закрепляющей у потомков свойства и признаки их филогенетических предков. Разумеется, если бы зародыш каждого животного или растения только повторял пройденный филогенетический (исторический) путь, то прошлое органического мира раскрылось бы в фактах эмбриологии, как на ладони. Однако уже Дарвин установил, что закономерности эмбрионального развития значительно сложнее. На взглядах Дарвина мы остановимся позднее, а пока вернемся к Геккелю, который пришел к выводу, что кроме «консервативной» наследственности, обусловливающей возникновение признаков рекапитуляции (палингенезов — древнегенетических признаков), существует также «прогрессивная» наследственность. «Все особенности, — писал Геккель (1866), — которые организм через приспособление приобретает в течение своей индивидуальной жизни, и которыми его предки не обладали, он может при благоприятных условиях передать своему потомству» (наследование приобретенных признаков).
Ценогенезы. 1 — яйцевой зуб крокодила, 2— филаменты на скорлупе яйца акулы, 3 — жабры у личинки стрекозы, 4 — серия верхне- и нижнегубных зубов у головастика лягушки
«Прогрессивная» наследственность, по Геккелю, объясняет, следовательно, возникновение в онтогенетическом развитии различных новообразований. В частности, на почве ее у зародышей возникают новогенетические приспособления к зародышевому существованию или ценогенезы. Примерами их могут служить органы, образующиеся при развитии зародыша млекопитающего, а именно — амнион, хорион, желточный пузырь, развитие «зуба» на конце морды у крокодилов, клювик и серия верхне- и нижнегубных зубов у головастиков лягушек и т. п. Все эти образования носят характер временных, эмбриональных приспособлений, исчезающих при переходе в новое возрастное состояние и не отражающихся на признаках взрослого организма.
Кроме этих форм ценогенезов Геккель различал еще два их типа, а именно — гетерохронии и гетеротопии. Под гетерохрониями понимаются смещения органов по времени их закладки. Геккель (1877) различал два способа развития гетерохроний. В одних случаях гетерохрония возникает путем акцелерации, т. е. перенесения закладки органа на более ранние стадии развития. Таковы раннее развитие хорды у позвоночных, мозга и сердца (раньше сосудов) у млекопитающих и т. п. В других случаях гетерохрония возникает путем запаздывания закладки органа, или ретардации. Таково позднее появление половых желез у большинства многоклеточных, ретардации в образовании кишечного канала, вторичной полости тела (целома) и т. п.
Гетеротопии являются онтогенетическими смещениями органа по месту его закладки. Таково, например, смещение сердца у птиц и млекопитающих в грудную полость (у рыб и амфибий оно лежит вблизи головы), перемещение несколько кзади, по сравнению с грудными плавниками рыб, передних конечностей у высших позвоночных и т. п. Могут, кроме того, наблюдаться укорочение онтогенетического развития или выпадение известных стадий и т. п.
Все эти «ценогенезы», включаясь под влиянием приспособлений к условиям жизни в эмбриональное развитие зародыша, по Геккелю, как бы затемняют и искажают картину рекапитуляции, повторение истории. Однако, они всегда сопровождают эмбриональное развитие. Нужно поэтому суметь различить, какие именно признаки зародыша являются палингенезами, а какие — ценогенезами. Если это достигнуто, то в таком случае перед исследователем открывается возможность восстановления по палингенетическим признакам (следовательно, на основании закона рекапитуляций) филогенетического прошлого данной формы. В ряде случаев изучение палингенезов сделалось очень важным методом филогенетических исследований. Особенно большое значение приобретает этот метод в случае отсутствия или неполноты палеонтологических документов. Так, биогенетический закон (закон рекапитуляций) широко применяется при выяснении филогенетических отношений некоторых групп простейших, червей, филогенетических связей с последними моллюсков, ракообразных, туникат и т. д.
Рекапитуляция. Показана Acacia picnantha. Верхние листья специализованы и превращены в филлодии (7, 9), на концах которых видны перистые листья (5—6). Нижние листья (1—4) — перистые — рекапитулируют более примитивную форму листа. Ниже — асцидия Phallusia mammilata а ее личинка. У личинки развиты хорда, нервная трубка (2), жаберные щели (3). Первые два органа у взрослых форм отсутствуют. Личинка рекапитулирует состояние свободноплававших предков.
Менее широкое применение получил закон рекапитуляций в ботанике в связи со специфическими особенностями растительных организмов. Козо-Полянский (1937) отмечает ряд особенностей онтогенеза растений. Так, растениям совершенно не свойственны стадии бластулы и гаструлы и, соответственно, они не имеют зародышевых листков, учение о которых сыграло большую роль в обосновании биогенетического закона. У животной особи (за исключением способных к почкованию) онтогенез, как правило, неповторим; у растений в каждой новой почке онтогенез повторяется. Поэтому, животный организм в онтогенезе непрерывно стареет, растительный же характеризуется цикличностью процессов старения и молодения, распространяющихся на всю его индивидуальную жизнь. Следовательно, «эмбриональное» всегда входит у растения в состав «взрослого». Естественно, что палингенезы у растений, как правило, наблюдаются пожизненно.
Другой особенностью палингенезов у растений является совпадение их с эмбриональными приспособлениями. Таким образом, палингенезы у растений являются, как правило, в то же время и ценогенезами. Это обстоятельство как бы затушевывает палингенетические признаки. Козо-Полянский указывает, что применение закона рекапитуляции у растений, по перечисленным причинам, не имеет большого значения в исследовании их филогении, хотя палингенетические признак наблюдаются и здесь.