Первые прививки, исходящие из роли листьев в актиноритмической реакции растений, проводились нами в 1935 г. в Сухуми.
В опыте с табаком нужно было установить, можно ли заменить актиноритмическое воздействие, вызывающее цветение, прививочным воздействием. Для этого на табак сорта Мэрилендский Мамонт, находившийся в условиях непрерывного освещения, где он, как короткодневный вид, не переходит к цветению, прививали вершинные зоны махорки с несколькими (2—3) листьями, но без точек роста. В результате прививки под воздействием листьев махорки примерно через месяц на двух из пяти растений табака образовались бутоны.
Второй из сухумских опытов с табаком, проведенный летом 1936 г., состоял из семи основных групп растений. В первой группе (контрольной) табак Мамонт находился все время при непрерывном освещении и поэтому не цвел. Вторая группа представляла контроль для табака сорта Самсун. Последний находился при непрерывном освещении и обильно цвел. В третьей группе у растений табака Мамонт были удалены вершины с целью вызова боковых побегов. Эта группа контролировала хирургическое вмешательство и ход онтогенеза боковых побегов в условиях непрерывного освещения.
Растения четвертой группы контролировали операцию прививки, для чего Мамонт был привит сам на себя. Способ прививки был избран такой, где привой воздействовал на подвой. Тем самым устранялось возможное механическое влияние самой операции прививки на состояние растений, подвергающихся прививочному воздействию. Способ прививки — значительно измененная копулировка, при которой у привоя на первое время оставалась часть стебля, находившаяся до срастания в колбе с водой. Все активные листья на растениях-подвоях удаляли. Основные опытные прививки были сосредоточены в пятой группе, во всем подобной четвертой, за исключением привоя, в качестве которого здесь использовали вершину цветущего Самсуна с 4—5 листьями.
Шестая группа представляла также прививку Самсуна на Мамонт, но другим способом. В расщеп вершины Мамонта была вставлена самая верхняя часть стебля Самсуна. В этом случае воздействие листьями привоя на подвой не достигло своей цели, так как к тому времени, когда на привое появились активные листья, боковые побеги подвоя уже имели достаточное количество собственных листьев, преградивших путь воздействию привоя на вершины несущих их побегов.
В седьмой группе была сделана неудачная попытка снять цветение Самсуна прививкой на верхнюю часть его стебля вершины с листьями Мамонта. Но так как листья на боковых побегах подвоя не обрывались, оба прививочных компонента вели себя автономно, не изменив хода своего естественного онтогенеза.
Основная цель, ради которой и ставился данный опыт, была достигнута. Мамонт — короткодневный вид — зацвел в условиях непрерывного освещения под влиянием листьев привоя Самсуна, цветущего в условиях непрерывного освещения.
Так, впервые была доказана возможность замены актиноритмического воздействия прививочным воздействием, чтобы добиться цветения растений в не свойственных для них световых условиях. Это было началом нового направления использования прививок для достижения различных, весьма важных теоретических и практических целей. Но особенное значение имеет факт очевидной тождественности конечного актиноритмического эффекта вне зависимости от того, находились ли данные растения в оптимальных актиноритмических условиях, или на их точки роста влияли листья растений противоположной актиноритмической группы.
Очевидно, можно считать установленным, что физиологические воздействия листьев, вызывающие цветение высших растений и проходящие у одной группы при коротком дне, а у другой — при длинном, не специфичны.
Более подробно этот вопрос был исследован нами в следующем, 1937 г., в Пушкине. Одним из прививочных компонентов вместо табака сорта Самсун была взята махорка, быстро зацветающая при непрерывном освещении. Вторым прививочным компонентом был короткодневный табак Мамонт.
Схема этого опыта следующая. Вариант 1-й — табак Мамонт, выращиваемый при коротком дне; вариант 2-й — махорка при непрерывном освещении; вариант 3-й — прививка табака самого на себя; вариант 4-й — опытная прививка (основная) верхней части побега цветущей махорки с листьями, но без точек роста, на табак, растения-подвои зацвели; вариант 5-й — то же самое, но на привое в момент прививки удалены и все листья, так что привит только один стебель махорки, растения подвоя не цвели; вариант 6-й — прививка небольшой вершины табака на пень махорки, срезанной после начала цветения, вариант 7-й — прививка такой же вершины табака на обезлиственный стебель начавшей цвести махорки, в результате привои в последних двух вариантах не цвели из-за отсутствия листьев на подвоях; вариант 8-й — то же, что и 7-й, но листья на подвое (махорка) не оборваны, результатом их актиноритмической реакции было цветение привоя; вариант 9-й — на верхнюю часть стебля махорки, у которого отрезана верхушка, а также удалены точки роста, привита вершина табака с листьями, поэтому последний не перешел к цветению, так как его собственные листья мешали контакту вершин с листьями подвоя; вариант 10-й — то же, что и 9-й, но у привоя в момент прививки удалены листья, благодаря чему установился прямой контакт между листьями подвоя и вершиной привоя и последний зацвел.
Таким образом, результаты, полученные в данном опыте, подтверждают нашу общую концепцию об актиноритмическом значении листьев и все выводы, сделанные ранее по материалам первых опытов.
Аналогичный эффект получается и тогда, когда листьями короткодневного растения воздействовать на длиннодневное растение, находящееся в условиях короткого дня.
Примером подобного случая может быть наш опыт с астрой и хризантемой. Как было показано, астра не цветет, если ее с всходов выращивать при длине дня 11 ч и меньше. Хризантема же зацветает в этих условиях скорее всего. Мы прививали всходы астры (сорт Триумф) на стебли растений хризантемы (клон Хризантемист Лионе), росшей при 10-часовом дне. Перед прививкой верхнюю часть стебля срезали. После прививок и подвои и привои оставались в условиях короткого дня до цветения привоев.
Контрольные растения астр (стоявших около привитых растений) так и не цвели до конца опыта. Следовательно, длиннодневные виды могут цвести при коротком дне за счет жизнедеятельности листьев короткодневных растений так же, как и виды короткого дня цветут в условиях непрерывного освещения под воздействием листьев длиннодневных видов.
Исходя из актиноритмической реакции листьев и значения их как доноров, мы полагали, что вообще любое физиологическое качество растений может быть изменено соответствующими прививочными воздействиями. Чтобы убедиться в этом, были проведены специальные опыты произвольного изменения алкалоидности растений люпина. Первоначально объектами данного исследования были два вида люпинов — белый и узколистный (Lupinus albus и L. angustifolius). Первый вид содержал около 3,41 % алкалоидов, второй («сладкая» линия) — 0,019%. Работа, проведенная нами совместно с М. И. Смирновой (1939 г.), состояла в прививке на начавшие цвести растения-подвои, которыми были то сладкие, то горькие люпины, сеянцев этих же сортов. Прививки сопровождались химическими анализами.
Основным результатом данного опыта было значительное увеличение количества алкалоидов в семенах сладкого люпина, завязавшихся под воздействием листьев горького вида, и снижение алкалоидности семян горького люпина, сформированных под влиянием листьев сладкого вида.
Позднее были сделаны и межродовые прививки, в частности гороха на узколистный горький люпин. При этом совершенно не содержавший алкалоидов горох под воздействием листьев люпина накапливал алкалоиды в семенах и листьях.
Наши опыты с алкалоидными растениями и толкование их результатов несколько противоречат взглядам некоторых других авторов, полагающих, что алкалоиды синтезируются не в листьях, а в корнях растений, и уже из них поступают в надземные части, а следовательно, и в семена.
Нам кажется, что этим взглядам особенно противоречат результаты наших опытов, в которых мы прививали горький люпин на сладкий и на горох. Хотя корни последних, особенно гороха, в нормальных условиях не синтезируют алкалоидов, привитый на них горький люпин образовывал достаточное их количество за счет своих листьев. Больше того, если даже допустить, что в образовании алкалоидов какую-то роль играют корневые системы растений, остается несомненным и значение листьев в этом процессе, так как именно они снабжают корни необходимыми для данного синтеза органическими веществами.
Таким образом, можно считать установленным, что общий метаболизм растения зависит в основном от синтетической деятельности зеленых листьев. Теперь не может быть никаких сомнений, что главное значение в прививочных воздействиях должно принадлежать листьям. Прививочное воздействие листьями растений одной актиноритмической группы, для которых созданы оптимальные актиноритмы, на точки роста другой, противоположной ей и находящейся в неподходящем для развития световом режиме, является заменой прямого актиноритмического воздействия. Исходя из этих соображений, имеющих в своей основе наши исследования по устранению причин актиноритмической локализации, мы не только пришли к заключению, но и доказали, что вообще любое прививочное воздействие может быть результативным только в случае создания прививочной системы, где листьями одного прививочного компонента — донора оказывается соответствующее влияние на конуса нарастания другого — рецептора.
Правильность наших выводов проверена и подтверждена исследованиями многих других авторов, из них особенно интересны работы Н. Н. Константинова (1967) с хлопчатником и Мельхерса (Melchers, 1937) с беленой и другими видами.
Одним из главнейших выводов, вытекающих из работ с прививками, которые заменяют прямые актиноритмические воздействия, является доказательство того, что цветение растений и с никтофильными, и с никтофобными реакциями вызывается одним и тем же фактором (веществом), которое у одних растений образуется при коротком, а у других — при достаточно длинном или даже при непрерывном светлом периоде. Но тогда подобные реакции, идущие скорее всего при непрерывном освещении, не являются актиноритмическими, а вот задержка цветения включением в суточный цикл темноты — это настоящая актиноритмическая реакция, только условно отрицательная по сравнению с положительной, когда аналогичные актиноритмы не задерживают, а ускоряют цветение. Это важное обстоятельство нельзя забывать. Оно должно еще сыграть свою роль в расшифровке физиологических явлений, связанных с актиноритмизмом и вообще с онтогенезом растений.