Некоторые возбудители инфекционных болезней растений используют определенные органы только для проникновения внутрь растения, не повреждая эти ворота инфекции.
Отсюда микроорганизмы переходят в совершенно другие органы и лишь там вызывают заболевание или проходят фазу плодоношения.
Этот специфический способ заражения характерен для болезней человека. Бациллы холеры и тифа неспособны вызвать заболевание, если они проникли в кожные покровы тела, а вызывают его лишь в том случае, если попадут на слизистую пищеварительного тракта, откуда они переходят в кровеносную систему.
Такими предпочитаемыми органами при инфекционных болезнях растений могут являться, например, цветки, проростки, почки, хвоя и корневые волоски.
Заражение через цветки
При этом способе заражения благоприятным субстратом для развития паразитических микроорганизмов и проводящей тканью для них служат прежде всего рыльца благодаря их выделениям и особой структуре. Очень часто заражение плодовых культур через рыльца производится грибами из рода Sclerotinia, которые вызывают засыхание цветков и ветвей и гниль соответствующих плодов. Таковы Sclerotinia cinerea Schroet. (= Monilia cinerea Bon.),
Sclerotinia laxa Ad. et Ruhl. на различных видах косточковых и Sclerotinia Linhartiana Prill, et Delacr. на айве. Конидии, как и пыльцевые зерна, прорастают на сосочках рыльца, а ростковые трубки грибов, подобно пыльцевым трубкам, проникают по пестику в завязь. Разрушив цветок, гифы по цветоножке переходят в ветвь и примерно через 3—4 недели вызывают внезапное увядание всей ветви вместе с листьями (М. Шмидт, 1938; Калаван и Кейтт, 1948).
Очевидно, этот же путь использует для заражения Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. = Fus. herharum (Cda.) Fr. (возбудитель сердцевинной (розовой) гнили яблок при хранении). Конидии попадают, вероятно, на рыльца. Гифы гриба распространяются по пестику, а затем — у тех сортов, у которых чашечный канал смыкается неплотно (например, Данцигский Кант, Пармен золотой, Боскопская красавица), — сильно разрастаются в завязи и вызывают в ней сердцевинную гниль. При неблагоприятных условиях хранения гифы могут перейти на мякоть плода и явиться причиной характерной бурой плодовой гнили.
Наряду с рыльцами воротами проникновения всех этих грибов могут служить небольшие поранения, поврежденные морозом почки и т. д. Кроме того позднее заражение плодов может происходить непосредственно через чечевички. Таким образом, рыльца представляют собой лишь предпочитаемый, но не единственно возможный путь проникновения инфекции, своего рода locus minoris resistentiae.
Заражение цветков происходит не только через рыльца, но иногда и через нектарники, так как последние лишены кутикулы. Кроме того, благодаря своим сахаристым выделениям они создают (как и рыльца) благоприятную питательную среду для развития микроорганизмов. Этот путь используется, между прочим, Bacterium amylovorum (Burr.) Chest.— возбудителем бактериального ожога. Бактерии при опылении заносятся пчелами на нектарник. Отсюда они проникают в завязь (развитие которой вследствие этого задерживается), затем переходят непосредственно в молодые, а потом и в более старые ветви, на которых бурые и черные отмершие листья среди лета поникают, как обожженные (отсюда и название болезни), наконец проникают в ствол и в корни и разрушают все дерево. Кроме того, бактерии могут быть занесены в зеленые листья через каналы, возникшие в результате уколов насекомых, сосущих клеточный сок, или же могут попасть через раны в ветви и точно так же вызвать прогрессирующее заболевание всего дерева* Таким образом, заражение через цветки, т. е. через органы размножения, при бактериальном ожоге, как и при склеротинозном засыхании ветвей, является не единственно возможным, но только предпочитаемым или наиболее эффективным способом заражения. Аналогичным примером служит процесс заражения при венерических болезнях человека.
Рассмотренное заражение через цветки является прямым заражением: органы размножения растения создают для возбудителей болезней специфический естественный путь в организм, которому эти органы принадлежат, и именно этот организм и заболевает. При особой же форме заражения через цветки органы размножения материнского растения служат лишь для того, чтобы воспринять болезнетворное начало и передать его дальше. В этом случае материнское растение, цветки которого заражаются возбудителем болезни, само не заболевает, но бессимптомно передает возбудителя своему потомству—дочерним растениям, и лишь последние заболевают.
При рассмотрении мостового заражения, например заражения цветков и проростков при пыльной головне овса и гельминтоспориозе ячменя, а во-вторых, при рассмотрении передачи болезнетворного начала через семена (заражение от материнского организма, например при пыльной головне пшеницы и ячменя). Такой порядок изложения избран нами потому, что в упомянутых случаях речь идет не о пути проникновения инфекции внутрь растения-хозяина, но лишь о пути ее распространения по направлению к нему.
Заражение растения через проростки
К специфическим органам, через которые происходит заражение растений, относятся также проростки растений.
Однако в этих случаях зараженный проросток сам не заболевает (как это бывает при настоящих болезнях проростков), но бессимптомно несет в себе болезнетворное начало, нормально развивается во взрослое растение и передает последнему возбудителя болезни. И только спустя месяцы, часто лишь ко времени цветения, болезнь внезапно проявляется совсем в другом месте, например на женских или мужских органах или же на венчике цветка.
В подобных случаях имеется в виду тот симптомокомплекс, которым завершается течение болезни (появление спороношения при поражении пшеницы или ячменя пыльной головней, образование головневых мешочков в результате заражения пшеницы твердой головней и т. п.). Но известно, что еще и задолго до этой фазы болезнь проявляется в изменении ферментной системы больного растения, его водного режима и энергии кущения, в отставании роста по сравнению со здоровыми растениями и т. д. и т. п. Наряду с этим, уже на сравнительно ранних этапах развития больных растений проявляются и специфические симптомы поражения зачаточного колоса головней.
Заражение проростков и проявление болезни на женских органах имеет место при твердой или вонючей головне пшеницы. Споры возбудителя Tilletia tritici (Bjerk.) Wint. прилипают к бородке пшеничного зерна, попадают вместе с ним в почву (впрочем, они могут присутствовать здесь заранее), прорастают одновременно с зерном, а затем гифы меж-клеточным путем проникают через колеоптиле в молодой проросток. По проростку они межклеточно продвигаются до точки роста, в течение всего вегетационного периода растут, следуя за ней, проникают в молодые листья и вызывают на зараженном растении появление ряда слабо выраженных, неспецифических общих симптомов.
Наконец, гифы заражают зачатки цветков, проникают в семяпочки, потребляют запасные вещества молодого эндосперма, разрушают зародыши, а затем приступают к спорообразованию, так что зерно, пораженное головней, представляет собой лишь заключенную в плодовую оболочку споровую массу, обладающую неприятным запахом (вонючая головня). Таким образом, местом заражения в этом случае является проросток, а местом проявления болезни — колос. Если вследствие благоприятных условий зараженное растение развивается особенно быстро, то точка роста «уходит» от паразита, оставляя его в стеблях и листьях, и болезнь не проявляется.
Заражение проростков и проявление болезни на мужских органах имеет место при головне пыльников гвоздичных, вызываемой Ustilago violacea (Pers.) Fckl. Как и при твердой головне пшеницы, заражение здесь обычно происходит через проросток. Но наряду с этим возможно также заражение через молодые ткани и почки растущего побега. До периода цветения гифы гриба растут, следуя за точкой роста и проникая по пути в образующиеся ветви и листья. При этом они также вызывают у зараженного растения появление ряда неспецифических общих симптомов: отставание в росте и в образовании корней, желтовато-зеленую окраску (в связи с нарушениями в хлорофилловом аппарате), усиленное кущение, увеличенную опушенность, а также задержку в дифференциации листовых тканей, вследствие чего в некоторых случаях вообще невозможно бывает отличить палисадную паренхиму от губчатой (Блюмер, 1941).
Наконец, гифы проникают в пыльник и в нем, т. е. в мужских органах (в отличие от твердой головни пшеницы) приступают к плодоношению. Здесь полностью сказывается патогенное действие гриба. Мужской половой аппарат становится стерильным, образование пыльцы прекращается, а вместо нее в пыльцевых камерах паразит образует свои споры. Наружные части цветка остаются вначале неповрежденными, а позднее разрываются, освобождая фиолетово-бурую, распыляющуюся споровую массу. Мицелий зимует в зараженных корнях, в результате чего разрушение пыльников ежегодно повторяется.
Заражение проростков и проявление болезни на венчиках цветков, повидимому, имеют место при некоторых видах ложной мучнистой росы, в частности при болезнях, вызываемых Peronospora Radii de By. на венчиках цветков различных сложноцветных (Achillea, Anthemis, Chrysanthemum и Matricaria) и Peronospora corollae Tranzschel на венчиках Campanula persicifolia L. и Linaria vulgaris L. (Гойман, 1923).
Перезимовавшие ооспоры (покоящиеся споры) возбудителя весной, очевидно, прорастают и заражают проросток. До цветения возбудитель бессимптомно растет, следуя за точкой роста, а потом плодоносит на венчике (болезнь проявляется только на нем).
Заражение растений через почки
Заражение через почки, как и заражение через проростки, ведет к заболеванию лишь в том случае, если оно произошло достаточно рано и возбудитель смог достигнуть точки роста.
Он может проникнуть в растение и через другие органы, однако в этом случае он не оказывает своего специфического патогенного действия. Taphrina cerasi (Fckl.) Sadeb. заражает почки вишневых деревьев и вызывает их ненормальное развитие: вместо нормальных побегов возникают ведьмины метлы длиной до 2 м, отличающиеся усиленным ветвлением, отсутствием цветочных почек (стерилизация) и отрицательным геотропизмом. Следовательно, почки здесь являются одновременно и воротами для проникновения возбудителя и отправным пунктом, откуда начинается патогенное действие паразита.
То же самое наблюдается у ржавчинных грибов из круга форм Uromyces pisi (Pers.) Wint., которые в бесполом поколении живут на мотыльковых, а в половом — на некоторых видах молочая. Гифы гриба проникают в едва распускающиеся почки на корневище молочая и разрастаются в развивающихся из них побегах. Под действием гриба побеги сильно вытягиваются и приобретают желтоватую окраску, а форма листьев становится широкой и укороченной. Ветвление у таких побегов отсутствует и цветки не образуются.
Заражение через почки происходит, наконец, и при раке картофеля. Сквозь кожицу, одевающую клубень, зооспоры паразита проникнуть не в состоянии. Эта кожица защищает клубень, как защищала Зигфрида его неуязвимая кожа. Но и у клубней есть свое слабое место. Это слабое место — почки (глазки) и непосредственно с ними граничащие клетки. И если гриб проникает именно сквозь эти уязвимые места клубня, то заракенные глазки развиваются в систему деформированных побегов — раковый нарост. Возбудитель может внедряться также в зеленые надземные части — стебли, листья и т. д., — однако при этом отсутствует специфическая реакция растения-хозяина. Она наблюдается только в том случае, если заражение происходит специфическим путем.
Заражение через хвою
У тех возбудителей, которые проникают в растение через хвою, гифы при росте не поднимаются вверх по побегу (как это происходит при заражении растений через проростки и почки), а растут по нему вниз. Так, ростковые трубки базидиоспор Cronartium ribicola J. С. Fisch. (возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой сосны), а также, вероятно, и Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr. (возбудитель ржавчины сосны) летом проникают через кутикулу или через устьице в прошлогоднюю или в молодую хвою и по ее сосудистым пучкам в течение нескольких месяцев переходят в ветви, а позднее — в ствол. Здесь они разрастаются по флоэме и спустя два года образуют на корне ветвей или ствола спермогонии, а еще через год — первые пузыревидные золотисто-желтые эцидии, которые прорывают кору.
Таким образом, местом заражения и местом проявления болезни здесь опять-таки являются совершенно разные органы.
Заражение растения через корневые волоски
Корневые волоски и образующие их наиболее молодые клетки эпидермиса не кутинизированы и поэтому также доступны тем паразитам, которые неспособны прорывать кутикулу и вынуждены обычно пользоваться ранами.
Так, клубеньковые бактерии бобовых и зооспоры возбудителя килы крестоцветных Plasmodiophora brassicae Wor. проникают в растение-хозяина через корневые волоски и самые молодые эпидермальные клетки. Этот способ заражения является практически важным также при фузариозах, бактериозах и т. д., однако из-за методических трудностей его не всегда удается установить с достоверностью. Процесс заражения растения через корневые волоски и молодые эпидермальные клетки для некоторых возбудителей. Гифы этих грибов могут непосредственно прободать также и клетки эпидермиса самых молодых частей корня или (при фузариозах) внедряться через устьица на надземных частях. Таким образом, для этих возбудителей (в противоположность клубеньковым бактериям и возбудителю килы капусты) корневые волоски являются не единственно возможным, а лишь предпочитаемым местом внедрения в растение.