Зараженный организм в растительном мире, так же как и в животном, наиболее часто является источником инфекции.
Такой организм представляет собой прежде всего очаг резервации возбудителей, способных питаться только живым веществом. Таковы облигатные паразиты (обязательные биотрофы), о которых мы будем говорить позднее. При некоторых болезнях, например при большинстве вирозов, возбудители которых обладают облигатно непрерывным циклом развития, зараженное растение является единственным возможным источником болезнетворного начала.
Такие растения в большинстве случаев бывают не только зараженными, но и больными. Если же они содержат в себе возбудителя, не обнаруживая при этом симптомов заболевания, то их называют носителями скрытой (латентной) инфекции. Так, например, черный паслен (Solarium nigrum) может быть носителем многих картофельных вирусов в их латентном состоянии (бессимптомные вирозы). Культурные растения, выносливые по отношению к определенным вирусам, также могут быть бессимптомными вирусоносителями.
В умеренном климате особую функцию в качестве источника инфекции зараженный хозяин выполняет в тех случаях, когда возбудитель перезимовывает в нем и спасается тем самым от неблагоприятных внешних воздействий, сохраняясь живым в промежутке между вегетациями. Однако здесь следует отличать перезимовку в строгом смысле слова от многолетнего сохранения возбудителя в растении, хотя обе эти формы сохранения переходят одна в другую.
Простая перезимовка живого мицелия часто имеет место в нашем климате на однолетних зимующих растениях. Так, например, возбудитель желтой ржавчины хлебных злаков Puccinia glumarum в областях с влажным климатом в большинстве случаев не образует телейтоспор. Ее эцидиальный хозяин неизвестен, и в Центральной и Северной Европе он не имеет значения для сохранения вида P. glumarum. В этих областях гриб в форме двуядерного мицелия сохраняется в промежутке между двумя вегетационными периодами внутри морозостойких листьев озимых хлебов и дикорастущих трав. Следовательно, очагом резервации паразита в течение зимы не всегда является основной хозяин. Иногда перезимовка гриба происходит на второстепенных, побочных хозяевах (например, на сорняках), которые легко могут остаться незамеченными. Затем двуядерный мицелий на зеленых перезимовавших листьях тотчас после схода снега снова образует уредоспоры, которые во многих генерациях в течение лета распространяются на полях, занятых хлебными злаками, а осенью заражают молодые озимые растения восприимчивых видов. В них паразит снова зимует в форме мицелия, и, таким образом, цикл развития гриба повторяется.
Перезимовка на озимых посевах в форме мицелия, который после таяния снега вновь приступает к образованию конидий, свойственна также возбудителям настоящей мучнистой росы хлебных злаков, в частности возбудителю мучнистой росы ячменя (Erysiphe graminis hordei). Вследствие раннего поражения соседних полей ярового ячменя эпифитотии мучнистой росы принимали (например, в Дании) такие размеры, что пришлось прибегнуть к сокращению посевов озимого ячменя.
Очаги перезимовки возбудителей могут локализоваться не только в морозостойких листьях, но и в клубнях. Так, покоящиеся споры (ооспоры) Phytophthora infestans (возбудитель фитофтороза картофеля) практически не играют никакой роли в сохранении возбудителя, зимующего вегетативно в посадочном материале. Поэтому картофель, оставляемый после уборки урожая в поле или поблизости от него, создает важные в эпифитотиологическом отношении очаги перезимовки гриба (Бонде и Шульце, 1943; Хэнни, 1949). Вирусы, заражающие картофель, и возбудитель бактериальной кольцевой гнили картофельных клубней также перезимовывают и сохраняются преимущественно в клубнях.
Другие возбудители перезимовывают в местных очагах на зараженных ветвях (например, в некоторых областях — возбудитель парши яблони Endostigme inaequalis) или в ветвях и в покровных чешуйках почек (например, возбудитель горькой гнили вишни Glomerella rufomaculans), притом как на основном, так и на побочных хозяевах. Из этих очагов перезимовки возбудители переходят затем на молодые листья, а с листьев — на плоды.
У некоторых возбудителей, например у Мicrosphaera alphitoides (возбудитель мучнистой росы дуба), Sphaerotheca pannosa (возбудитель мучнистой росы розы), Sphaerotheca morsuvae (возбудитель мучнистой росы крыжовника), Podosphaera leucotricha (возбудитель мучнистой росы яблони) и Uncinula necator (возбудитель оидиума винограда), мицелий часто остается на покровных чешуйках почек, а следующей весной, во время распускания почек, заражает зеленые побеги вблизи почек и живые листья, образующиеся на этих почках. Здесь гриб образует первые конидии и тем самым получает возможность дальнейшего распространения.
Все эти формы перезимовки являются более или менее факультативными. Так, например, некоторые мучнеросные грибы и возбудитель парши яблони могут зимовать и вне живого организма растения-хозяина, в форме перитециев (основная форма плодоношения). Однако перезимовка вегетативных органов паразита внутри растения-хозяина в эпифитотиологическом отношении гораздо более эффективна, так как у гриба при наступлении благоприятных условий тотчас снова начинается спорообразование, в результате которого происходят ранние заражения. Благодаря этому грибы могут в течение вегетационного периода дать соответственно большое число генераций. Значение вегетативной перезимовки можно иллюстрировать, в частности, на примере Microsphaera alphitoides. Этот гриб с 1907 г. распространился по всей Европе и Западной Азии. Однако его перитеции были впервые найдены только в 1911 г. Очень редко находили их и в последующие годы, так как гриб перезимовывал исключительно в виде мицелия.
Примером настоящего многолетнего сохранения возбудителя в хозяине является сохранение диплоидного мицелия Gymnosporangium Sabinae в казацком можжевельнике, а также сохранение Uromyces pisi, мицелий которого зимует в корневищах молочая кипарисовидного, заселяет молодые корневищные почки, а затем диффузно пронизывает побеги. Гаплоидный мицелий Melampsorella caryophyllacearum (возбудитель ведьминых метел европейской пихты) также десятилетиями сохраняется в ведьминых метлах. Диплоидный же мицелий этого гриба годами сохраняется в пораженных побегах некоторых гвоздичных и ежегодно, во время вегетации, отшнуровывает экстраматрикальные пропагативные споры.
Однако о многолетнем сохранении мицелия говорят, например, и в том случае, когда имеют в виду перезимовку Rosellinia quercina Hart, (возбудитель корневой гнили дуба). Этот гриб может зимовать на почве или в почве в форме плодовых тел и склероциев. Но он наиболее опасен, если его мицелий бессимптомно сохраняется в корнях старых дубов. Если в непосредственной
близости от зараженной этим грибом взрослой дубравы лесовод закладывает питомник или устраивает заповедник (ведь известно, что молодые дубки, как правило, лучше всего развиваются там, где данная древесная порода уже произрастала), то гриб из этого хронического очага переходит на молодые культуры и вызывает их гибель.
Растения-хозяева, в которых из года в год сохраняются возбудители болезней, с эпифитотиологической точки зрения играют ту же роль, что и бациллоносители в патогенезе болезней человека.
Особенно нежелательны эти очаги инфекции в тех случаях, когда таким путем образуются резервации возбудителей па неспецифических (побочных) хозяевах, с которых возбудитель снова возвращается на основного хозяина. В большинстве случаев число растений, имеющих практическое значение для сохранения возбудителя, меньше, чем число возможных хозяев. Поэтому при проведении мер борьбы обычно ограничиваются уничтожением возбудителя на основном хозяине, а побочными хозяевами пренебрегают. Тем не менее именно эти побочные хозяева могут служить постоянным источником инфекции.
Так, например, дикорастущие пасленовые, восприимчивые к Synchytrium endobioticum, могут быть в течение многих лет малозаметным источником раковой инфекции для соседних картофельных полей. Равным образом многочисленные дикорастущие растения, восприимчивые к Pseudomonas solana (возбудитель бактериального увядания), образуют многолетний очаг инфекции, например для культуры табака (Смит, 1939). В таком случае болезнь не может быть полностью искоренена ни с помощью севооборота, ни путем применения паров.
Тем самым, конечно, подчеркивается фитопатологическое значение чистых паров там, где они агротехнически и экономически обоснованы и применяются в производстве.
На искусственных лугах гриб Helicobasidium purpureum Pat. (= Rhizoctonia crocorum (Pers.) DC. = Rhizoctonia violacea Tul.) часто заражает люцерну (Medicago sativa) и луговой клевер, не причиняя им сколько-нибудь значительного вреда. Они являются главным образом очагом резервации этого гриба. Однако если луг перепахивается, то Helicobasidium purpureum может вызвать эпифитотическое заражение первых культур, таких, как сахарная свекла или картофель. Подобным образом сердечник луговой (Cardamine pratensis L.) может играть роль многолетней резервации гриба Plasmodiophora brassicae (возбудитель килы капусты), который после вспашки луга эпифитотически переходит на брюкву и репу (Brassica napus L. и Brassica rapa L.). Особенно остро стоит эта проблема в колониальном хозяйстве при закладке новых плантаций каучуконосов и чайных плантаций. Здесь, например, гриб Fomes lignosusKlutscb может существовать в стволах и корнях деревьев девственного леса, а отсюда переходить на новые плантации (Пэч, 1921).