Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет большое теоретическое и практическое значение.
На территории нашей страны имеются зоны избыточного увлажнения с годовым количеством осадков более 500 мм, области неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и области с недостаточным увлажнением (засушливые), где количество осадков менее 250 мм в год. При этом для растений важно не столько общее годовое количество осадков, как их распределение по месяцам для обеспечения процессов жизнедеятельности в наиболее ответственные периоды развития. Для большинства из них особенно важны дожди в первую половину лета (май, июнь), но чаще всего именно весенне-летние засухи приводят к снижению урожайности сельскохозяйственных культур.
Оптимальный уровень водообеспеченности для культурных растений соответствует влажности почвы 60-70 % полевой влагоемкости. При засухе происходит иссушение почвы до значительно более низких показателей, причем оно часто сопровождается низкой относительной влажностью воздуха. Такие условия почти ежегодно бывают в летний период в районах недостаточного увлажнения России (юг европейской части, Поволжье, степной Алтай, южная часть Западно-сибирской низменности). Даже в районах достаточного увлажнения часто складываются условия, характеризующиеся как засушливые. Они имеют разную повторяемость по годам и разную продолжительность. Поэтому засухи наиболее часто являются причинами снижения урожайности на территории России, частота их проявления в историческом плане увеличивается. По имеющимся данным, в XI веке было 8 засух, в XII-XV — по двенадцать, в XVI — двадцать, в XVII — двадцать одна, в XVIII — тридцать четыре, в XIX — сорок, в XX — около шестидесяти сильных и средних засух (Никонов, 1987). Тенденция сохраняется и в текущем XXI столетии.
Вероятность засухи в Центрально-Черноземном регионе России составляет 50-60 %, в Поволжье и на Северном Кавказе — 60-90 %, в Нечерноземной зоне — 20-30 % (Константинов, 1978). Особенностью погоды в Центральном и Центрально-Черноземном регионах является большая неравномерность в выпадении осадков в течение вегетационного сезона, а также весенне-летние засухи разной интенсивности, которые повторяются здесь один раз в 3-4 года, а иногда следуют два года подряд. В связи с этими условиями погоды урожайность сельскохозяйственных культур может изменяться в 2-3 раза в зоне устойчивого увлажнения и в 5-6 раз в зоне неустойчивого увлажнения.
Понятие засуха включает комплекс метеорологических условий.
Засуха — это режим погоды, который характеризуется длительным периодом без дождей, падением относительной влажности воздуха, повышением температуры почвы и воздуха. Различают атмосферную и почвенную засуху. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %), а почвенная засуха — отсутствием доступной для растений воды в почве. Чаще всего эти два вида засухи сопровождают друг друга, при этом атмосферная засуха обычно предшествует почвенной. К тяжелым последствиям приводят нередко наблюдаемые суховеи — быстрое перемещение с ветром масс сухого и горячего воздуха, и мгла — когда суховеи сопровождаются появлением в воздухе во взвешенном состоянии почвенных частиц (пыльные бури).
Почвенная засуха наступает в результате обезвоживания корнеобитаемого слоя почвы при длительном отсутствии дождей, испарения воды с поверхности почвы, интенсивной транспирации и ветре при пониженной влажности воздуха. На серых лесных почвах она обычно наступает на 12-13-й день после прошедших дождей. Почвенная засуха характеризуется дальнейшим обезвоживанием тканей и угнетением роста.
В зависимости от силы и продолжительности засухи потери урожая могут составлять от 20 до 50 %, а в случае экстремальной засухи посевы могут полностью погибнуть.
За действием засухи и суховеев на растения необходимо следить в период сухой погоды (при сохранении в течение 10 дней и более относительной влажности воздуха днем 30 % и менее), особенно если запасы почвенной влаги незначительны, а также в дни с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха, особенно при наличии ветра.
Засуха вызывает многообразные повреждения растений. При недостатке влаги в почве в ранневесенний период семена плохо прорастают, возможна гибель проростков семян. Всходы формируются слабыми, сильно изреженными, кущение угнетено или не происходит, наблюдается усыхание боковых побегов.
Сильная летняя засуха вызывает утрату тургора листьев, их пожелтение или побурение, а также засыхание листьев в зеленом состоянии, засыхание стеблей, незрелых плодов, почек, нередко растения засыхают полностью. Засыхание бутонов, цветков и завязей сопровождается их осыпанием. У кукурузы подсыхают молодые только что появившиеся из обертки нитевидные столбики. У озимых культур возможно засыхание узловых корней. Признаками глубоких повреждений, если сохраняются неблагоприятные условия, могут служить побеление остей (у зерновых колосовых культур), свертывание верхней части листьев в трубочку (у злаков).
Слабо формируются репродуктивные органы: маленький колос, боб, корзинка подсолнечника. Недостаток влаги и суховеи могут вызывать засыхание недозревшего зерна. В отличие от нормально созревшего зерна, признаком засохшего (не завершившего налива) зерна является его щуплость. Это
явление не следует смешивать с мелким, но выполненным зерном, которое формируется при очень быстром завершении налива в условиях высокой температуры воздуха в межфазный период «цветение-молочная спелость». Другим признаком преждевременного засыхания зерна является короткая продолжительность периода от колошения до пожелтения зерна: менее 20-22 дней у сортов мягкой пшеницы и менее 23-25 дней у сортов твердой пшеницы.
На природных кормовых угодьях происходит выгорание растений (преждевременное засыхание трав). Под выгоранием пастбищной растительности понимают преждевременное засыхание надземных вегетативных частей. Трава на пастбищах может выгорать местами или на всем пастбище.
Характеристикой водообеспеченности территории, а также силы засухи служит показатель гидротермический коэффициент (ГТК). Он представляет отношение суммы осадков (в мм) за период со среднесуточными температурами воздуха выше 10 °С к сумме температур за это же время, уменьшенной в 10 раз. Изолиния ГТК, по среднемноголетним значениям равная 1, близка к северной границе степной зоны.
| Характер засухи | Значение ГТК | Снижение урожая, % |
| Очень сильная | <0,3 | более 50 |
| Сильная | 0,4-0,5 | 20-30 |
| Средняя | 0,6-0,7 | менее 20 |
Под засухоустойчивостью понимают способность растений противостоять обезвоживанию при наступлении атмосферной и почвенной засухи.
В природных условиях часто даже при относительно благоприятных условиях погоды поступление воды в растение не успевает за ее расходованием. В тканях растений образуется водный дефицит, который характеризует степень недонасыщенности водой и количественно выражается массой воды, недостающей до полного насыщения органов водой (в процентах). Водный дефицит в природных условиях очень изменчив. Он зависит от конкретных условий погоды в тот или иной период, отражает динамику условий увлажнения и соотношение между расходом и поступлением воды в растения. В жаркие и сухие периоды водный дефицит растений увеличивается, а после продолжительных дождей падает до нуля.
Водный дефицит, отмечаемый в дневные часы, называется полуденным водным дефицитом. Внешним признаком наличия его является подвядание листьев. Увеличение водного дефицита сопровождается уменьшением водного потенциала листьев. Поэтому в дневные часы водный потенциал листьев, как правило, наименьший.
Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и обычно не опасен для растительного организма. Но в то же время, нельзя не учитывать, что при утрате тургора и завядании листьев устьица закрываются, это прекращает доступ углекислого газа в лист и фотосинтез тормозится, растение не накапливает сухого вещества, а только тратит его в ходе дыхания. В ночные часы, когда температура воздуха понижена, а относительная влажность воздуха повышается, интенсивность транспирации снижается. Если почва достаточно влажная, то поступление воды в растения снимает водный дефицит, ткани наполняются водой. Если же этого не происходит (при недостатке воды в почве), то говорят об утреннем или остаточном водном дефиците. Утренний водный дефицит сигнализирует об устойчивом недостатке снабжения водой и об обезвоживании растений. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.
У растений разных видов и местообитаний завядание наступает при разном уровне потерь воды. Например, у растений тенистых местообитаний завядание наблюдается уже при потере воды, равной 3-5 %. Другие растения завядают только при водном дефиците 20-30 %.
Водный дефицит и завядание вызывают сдвиги в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от силы, длительности обезвоживания и от вида растения.
Появление остаточного утреннего водного дефицита принимается за точку начала страдания от недостатка воды. Реакции растений на водный дефицит многообразны. В результате потери воды возрастает концентрация клеточного сока и увеличивается вязкость цитоплазмы. Снижается содержание свободной воды. Возрастает проницаемость мембран. В результате нарушения мембран из клеток могут выходить жизненно важные вещества. Это демонстрируется опытами, в которых при помещении подвядших листьев в воду, происходит выход в нее электролитов из листа. Данная реакция регистрируется электрическими приборами по изменению электрического сопротивления внешнего раствора. При обезвоживании клетки корня утрачивают способность к поглощению питательных веществ. Потери воды и разрушение гидратных оболочек белков изменяет структуру молекул, а ферменты при этом изменяют свою активность.
В условиях водного дефицита процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза. Крахмал распадается на сахара. Вследствие распада белков увеличивается содержание небелкового азота, при этом накапливается аммиак, который способен вызвать отравление клеток.
Изменяется нуклеиновый обмен. Показано, что при возрастании водного дефицита возрастает активность рибонуклеаз, и как результат, усиливается распад РНК, приостанавливается синтез ДНК.
Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление СО2 в лист и поэтому интенсивность фотосинтеза падает. Интенсивность дыхания в первый период завядания увеличивается, а затем падает. Начальное повышение интенсивности дыхания связано с гидролизом крахмала и увеличением количества простых сахаров, которые являются главными субстратами дыхания. Однако энергетическая эффективность дыхания падает, так как в этих условиях выделяющаяся энергия не запасается в молекулах АТФ, а рассеивается как тепловая.
Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста. Это имеет несколько причин. Уменьшение содержания воды тормозит синтез ДНК, а, следовательно, деление клеток. Вторая фаза роста клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды и увеличения вакуоли, поэтому при недостатке воды рост растяжением резко замедляется. В результате клетки формируются мелкими, а следовательно отдельные органы и все растение имеет малые размеры. На процессы роста влияют изменения в гормональной системе. В частности, в условиях водного стресса происходит накоплении ингибиторов роста — абсцизовой кислоты и этилена. Абсцизовая кислота вызывает закрывание устьиц, уменьшение транспирации и одновременно усиливает поглощение воды корнями. Содержание стимуляторов роста ауксинов и гиббереллинов уменьшается. В результате изменения соотношения между фитогормонами и преобладания ингибиторов роста происходит торможение ростовых процессов.
Недостаток воды приводит и к анатомическим изменениям — большему развитию механических тканей.
На разных этапах развития растения по-разному реагируют на засуху. Наиболее чувствительны к ней растения в период всходов и в период формирования пыльцы и оплодотворения. Например, зерновые культуры резко снижают урожай зерна, если засуха приходится на период всходов и период заложения колоса. Древесные растения больше всего страдают на этапе всходов. Недостаток влаги приводит не только к снижению продуктивности, но и к ускоренному прохождению этапов онтогенеза. Они раньше переходят к цветению и плодоношению, отличаются меньшей продолжительностью жизни.
Большинство видов полевых культур и древесные породы умеренного климата относятся к мезофитам и имеют большое число приспособлений к недостатку влаги. Все они направлены на поддержание достаточного содержания воды в тканях путем сокращения ее потерь или усилением поступления воды из почвы через корневую систему.
Важнейшее приспособительное значение имеет образование при водном стрессе таких органических соединений, как сорбитол, глицинбетаин, и, в первую очередь, аминокислота пролин. Содержание пролина возрастает во много раз: у ячменя, хлопчатника и других сельскохозяйственных растений в опытах оно увеличивалось почти в 100 раз. Абсцизовая кислота, которая накапливается в листьях при стрессе и в условиях засухи содействует закрыванию устьиц для предотвращения потери воды, также способствует образованию пролина. Пролин способствует удержанию воды, предотвращает разрушение гидратных оболочек у молекул белков, увеличивает оводненность мембран и стабилизирует их структуру.
Хлоропласта по сравнению с другими органеллами клетки более устойчивы к обезвоживанию. В начальный период осмотического стресса содержание воды в хлоропластах увеличивается, и они набухают. В период усиления водного дефицита хлоропласта теряют воду медленнее по сравнению с клеткой в целом и могут служить некоторым запасом воды. Это является одной из причин, что
при засухе процесс фотосинтеза снижается медленно и при небольшом водном дефиците даже возрастает. Работами В. А. Бриллиант еще в 1925 г. было показано, что оптимальным для фотосинтеза является не полное насыщение тканей водой, а небольшой водный дефицит — 5-20 % от полного насыщения (это явление названо «эффект Бриллиант»),
Онтогенетической адаптацией растений к засухе является способность некоторых растений переключать путь усвоения СО2 с С3-пути на CAM-путь. Предполагается, что САМ-путь может формироваться как адаптация в ответ на действие водного стресса. В качестве сигнала может быть сочетание влияния водного дефицита и недостатка углекислого газа, вызванного закрытием устьиц. В результате передачи сигнала в ядро происходят изменения экспрессии генов, кодирующих ферменты CAM-пути, например ФЕП-карбоксилазы. САМ-путь позволяет расходовать воду в 3-5 раз экономнее по сравнению с растениями С3-пути.
Большое значение в повышении устойчивости растений к засухе имеют стрессовые белки, которые синтезируются при возникновении у растений водного дефицита. К таким белкам относятся дегидрины (LEA-белки). При обезвоживании LEA-белки удерживают воду в клетке, защищая от деградации ее структуры. Белки шапероны предохраняют от обезвоживания молекулы ДНК.
Сокращению потерь воды способствует торможение роста листовой поверхности, через которую у растений испаряется основная часть воды. Существует прямая связь: чем больше листовая поверхность, тем быстрее растение теряет воду. При засухе угнетается растяжение клеток, поэтому они формируются малых размеров, и соответственно уменьшается площадь листьев. В результате и потери воды растением уменьшаются. Однако одновременно уменьшается накопление сухих веществ растениями, так как этот показатель коррелирует с размерами листовой поверхности.
Некоторые растения способны уменьшать листовую поверхность путем сбрасывания листьев. Это происходит под действием этилена и абсцизовой кислоты, синтез которых усиливается в условиях водного дефицита. Другие виды (например, ковыль), сокращают испаряющую поверхность листьев путем их свертывания в трубку. При этом устьица располагаются внутри трубки, уменьшая испарение.
Эффективным физиологическим механизмом сокращения потерь воды является способность устьиц закрываться, когда снижается оводненность замыкающих клеток. Но это имеет для растения и негативные последствия: закрывание устьиц ухудшает газообмен листа и обеспечение фотосинтеза углекислым газом. В результате интенсивность фотосинтеза падает.
Устойчивость к засухе — это полигенный признак. С физиологической точки зрения она связанна с целым рядом физиологических отличий. Важнейшим признаком для многих из них является способность переносить недостаток воды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В этой связи они обладают повышенной способностью удерживать в клетках воду в условиях обезвоживания. Засухоустойчивость отдельных видов мезофитов определяется устойчивостью цитоплазмы, особенно мембран митохондрий и хлоропластов к обезвоживанию, их способностью сохранять структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем.
Засухоустойчивые растения обычно характеризуются высокой водоудерживающей способностью цитоплазмы и относительно высоким осмотическим давлением клеточного сока. Часто они имеют ксероморфную структуру листьев. Ксероморфность заключается в уменьшении размеров клеток листа и листовых пластинок, в большом числе устьиц и жилок на единице поверхности листа. Такие же особенности свойственны ксерофитам (растениям засушливых местообитаний, устойчивых к засухе). Поэтому и для устойчивых видов мезофитов подобная структура листа получила название ксероморфной.
Установлено, что анатомическое строение верхних и нижних листьев в кроне дерева различно: верхние листья имеют признаки ксероморфности. У верхних листьев мельче клетки, больше устьиц, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима. Верхние листья отличаются более низким водный потенциалом клеток и высокой транспирацией. Это позволяет им оттягивать воду из проводящей системы и из листьев, расположенных ниже. Поэтому при продолжительной засухе в первую очередь желтеют и засыхают нижние листья, а верхние остаются живыми. Такая закономерность поддерживает стратегию выживания растения в условиях водного дефицита.
Большинство сельскохозяйственных культур относятся к группе мезофитов — то есть, это растения, обитающие в условиях среднего уровня обеспеченности водой. Многие из них сильно различаются по признаку засухоустойчивости.
По Н.И. Вавилову виды культивируемых растений по степени засухоустойчивости делятся на три группы. Из числа злаковых и бобовых культур в группу наиболее устойчивых к засухе видов включены просо, сорго, нут, чина, французская чечевица, донник, желтая люцерна житняк, суданская трава. Во вторую группу (со средней устойчивостью к засухе) входит пшеница, ячмень, рожь, кукуруза, чечевица, фасоль, арахис, вика, люцерна синяя. В группу видов со слабой устойчивостью к засухе отнесены рис, овес, горох, соя, бобы, маш.
Различия по толерантности у различных видов к засухе определяются биологическими, морфологическими, физиолого-биохимическими особенностями растений. Высокая засухоустойчивость проса и сорго объясняется их повышенной устойчивостью к обезвоживанию тканей. Так, просо даже после потери 70-80 % воды способно при последующем увлажнении восстанавливать нормальную оводненность тканей и сформировать сравнительно высокую урожайность зерна. В сравнении с этим, растения пшеницы, утратившие чуть более 40-45 % воды, уже неспособны восстановить нормальную жизнедеятельность растений. Следует также иметь в виду, что просо и сорго относятся к растениям, фотосинтезирующим по С4-пути и их важнейшей характеристикой в связи с этим является высокая приспособляемость к обитанию в жарких и засушливых местах.
Ячмень не отличается по степени засухоустойчивости от пшеницы, но он более скороспел, имеет более короткий период вегетации и нередко «уходит» от засухи.
Овес по своим биологическим возможностям противостоять засухе уступает пшенице. Но он высевается рано, и критические периоды развития проходят у него до наступления летних засух. Поэтому в районах, где не характерны весенние и раннелетние засухи овес дает хорошую урожайность.
Твердая и мягкая пшеница четко не различаются по засухоустойчивости. Каждый из этих видов имеет и определенные преимущества и недостатки. По водоудерживающей способности и интенсивности транспирации в период активной вегетации твердая пшеница имеет преимущество перед мягкой пшеницей. Но у нее медленнее развиваются первичные и позже образуются вторичные корни, поэтому она хуже использует почвенную влагу в начале вегетации и слабее сопротивляется действию ранней засухи. Твердая пшеница имеет более крупный по массе зерна колос и его налив протекает более длительное время, поэтому при поздних засухах она дольше подвергается стрессовому воздействию, чем мягкая пшеница. Поэтому при ранних и поздних засухах твердая пшеница обычно показывает меньшую засухоустойчивость, а при засухе в середине лета она часто оказывается, напротив, более устойчивой к засухе, чем мягкая пшеница. Тот факт, что выращивание твердой пшеницы имеет место в основном в южных засушливых регионах, объясняется тем, что здесь она дает наиболее качественное зерно с высокой стекловидностью.
Способы борьбы с засухой
Для уменьшения отрицательного влияния засухи на растения очень важным является соблюдение технологий выращивания культур и проведение мероприятий, которые способствуют сохранению влаги в почве. К ним относятся ранневесеннее боронование, прикатывание почвы, правильные севообороты с включением черных паров, варьирование сроков посева культур, кулисные посевы, мульчирование почвы, противоэрозионные мероприятия. Лесные полосы в степной и лесостепной зоне задерживают снег на полях, уменьшают силу ветра, повышают влажность воздуха на прилегающих территориях — создают более благоприятные условия для выращивания сельскохозяйственных культур.
Повышению засухоустойчивости растений способствует обработка растений синтетическими регуляторами роста и биологически активными веществами, обладающими стресспротекторными свойствами, например, цирконом, альбитом. Однако эффективность регуляторов роста сильно зависит от глубины и продолжительности засухи, в условиях жесткой засухи они часто не реализуют своих возможностей.
Существенное влияние на засухоустойчивость растений оказывают удобрения: калийные и фосфорные — повышают устойчивость к засухе и содействуют более экономному расходованию воды, а азотные, особенно в больших дозах — снижают устойчивость. Роль фосфорных удобрений в уменьшении вредного воздействия засухи отмечал еще К.А. Тимирязев.
Заметное положительное влияние оказывают удобрения, содержащие микроэлементы: медь, цинк, марганец, кобальт, молибден, алюминий, особенно в тех случаях, когда засуха совпадает с критическим в отношении водоснабжения периодом развития — периодом образования тетрад пыльцы. Установлено, что микроэлементы снижают транспирацию у растений в дневные и повышают ее в утренние часы, увеличивают содержание связанной воды и водоудерживающую способность тканей. Некоторые микроэлементы снижают дневную депрессию фотосинтеза, усиливают передвижение углеводов к репродуктивным органам, смягчая вредное влияние засухи и высоких температур на формирование урожая. Кобальт и алюминий стабилизируют содержание РНК в условиях засухи путем снижения активности фермента рибонуклеазы, разрушающей ее молекулы. В результате этого поддерживается более высокий уровень синтеза белков, и растения быстрее восстанавливаются после перенесения стрессового воздействия.
Микроэлементы повышают содержание аскорбиновой кислоты, пролина, амидов, которые играют защитную роль во время засухи и действия высоких температур, сохраняют на достаточно высоком уровне содержание АТФ, поддерживая энергетический баланс растений.
На особенностях действия микроэлементов в условиях стрессового воздействия основан разработанный М.Я. Школьником и соавторами метод повышения засухоустойчивости пшеницы и ячменя путем опрыскивания семян растворами солей алюминия, кобальта и меди.
Для повышения жаростойкости растений можно проводить некорневую подкормку посевов 0,05 %-ным раствором солей цинка.
П.А. Генкелем предложен метод увеличения жароустойчивости растений путем замачивания семян перед посевом в течение суток в 0,2 %-ном растворе хлористого кальция. Воздействие кальция основано на способности этого элемента повышать вязкость цитоплазмы, что способствует увеличению устойчивости растений к перегреву.
Также можно повысить засухоустойчивость растений, если наклюнувшиеся семена подвергнуть перед посевом подсушиванию от одного до трех раз. Положительно действует намачивание семян в растворах солей микроэлементов: бора, меди.
Для многих культур оказывается эффективной селекция, в которой при отборе ценных растений учитываются признаки, положительно связанные с устойчивостью растений к засухе.
В настоящее время делаются попытки получения трансгенных растений, у которых в геном культурных растений вводятся гены, кодирующие ферменты синтеза протекторных соединений, например, пролина.
Наиболее радикальным средством борьбы с дефицитом влаги в почве является орошение.