В зависимости от актиноритмических режимов выращивания сильно изменяется длина вегетационного периода и конечный урожай зерна.
Все опыты, установившие эти важные положения, проводились в условиях постоянной высокой температуры. Естественно, возник вопрос: как отразятся на указанных актиноритмических закономерностях температурные режимы в. пределах от 30° до 10 °С?
Чтобы установить это, с несколькими сортами пшеницы были проведены специальные опыты, результаты которых изложены ниже.
Прежде всего посмотрим, как влияет постоянная, неизменная за все время жизни пшеницы (от всходов до созревания новых семян) температура в пределах от 30° до 10 °С на величину и сроки формирования урожая на примере нескольких ранних сортов северной и южной селекции.
Самый короткий вегетационный период, характерный и для выращивания в условиях 18-часового дня, у всех испытанных сортов в пределах от 51 до 58 дней наблюдается при 300 °С. По мере понижения температуры на 2—3°С в каждом варианте возрастает длина вегетационного периода, достигая при 12 °С в зависимости от сорта 160—189 сут. Вегетационный период при 12 °С был в 3 раза длиннее, чем при 30 °С. Он приблизился к длительности вегетации так называемых озимых сортов, если их выращивали в условиях, где нет вынужденного зимнего покоя. Значит, у сорта пшеницы при одних и тех же актиноритмах период вегетации может резко изменяться в зависимости от постоянной температуры, сопровождающей развитие растений. Чем выше температура в пределах до 30 °С, тем скорее формируется урожай зерна, а это, в свою очередь, означает, что многие процессы онтогенеза пшеницы, по-видимому, скорее всего проходят при высокой температуре.
Данное положение в полной мере относится и к актиноритмической реакции пшеницы. Любые благоприятные для интенсивного развития пшеничных растений режимы, начиная с непрерывного освещения, при температуре ниже 17 °С не способны вызвать быстрое репродуктивное развитие, характерное для этих актиноритмических условий при температуре 30—32 °С.
В только что описанном опыте, где пшеницу выращивали в условиях актиноритмов с длинным светлым периодом (18 ч), ее развитие в зависимости от температуры заканчивалось в сроки от 50 до 270 сут. Как все физиологические проявления жизни, актиноритмические реакции, лежащие в их основе, зависят от температуры. С другой стороны, и воздействие температуры, если она находится в пределах, пригодных для хотя бы и замедленного течения физиологических процессов, зависит от актиноритмов и также проходит скорее при непрерывном освещении.
Таким образом, длина вегетационного периода пшеницы зависит и от актиноритмов, и от температуры. Длинный день и высокая температура сокращают его, а короткий день и пониженная температура, особенно последняя, сильно затягивают.
Начало кущения, характеризующее ростовые процессы, проходит одновременно при диапазоне температуры от 30° до 17°С. При 15°С одни сорта начинают куститься на несколько дней позднее, а другие нет. При 10°С задержка кущения достигает у некоторых сортов 20 сут, тогда как у других не превышает 8—9 дней. Позже всего кустятся южные сорта. Но в целом процесс кущения при температуре от 30° до 10 °С наблюдался у всех сортов в течение 8—33 дней.
Образование трубки проходило при всех температурных условиях с разрывом в 15 и 29 сут между растениями, росшими при 30° и 10 °С. Причем наибольший разрыв в 29 дней был у мексиканского сорта Сиете Церрос. У Ленинградки этот разрыв достигал 20, а у сортов пшеницы шведской селекции — не более 15—17 дней.
Значительно большая зависимость от температуры наблюдалась у всех сортов в период колошения. Эта фаза из-за пониженной температуры наступала на 49—68 дней позднее, причем наибольшая задержка была у мексиканского сорта и наименьшая — у шведского. Чем выше температура, тем скорее колосилась пшеница. Но особенно сильно сказывалось влияние пониженной температуры на созревании. Задержка данной фазы колебалась в зависимости от сорта от 150 и до 218 дней. Формирование урожая проходит скорее всего при высокой температуре и замедляется при ее любом понижении.
У испытанных в наших опытах ранних пшениц самым коротким периодом формирования урожая и, что особенно важно, наименее зависимым от температуры оказался период от кущения до выхода в трубку. У всех сортов он не превышал 12—18 дней при наиболее пониженной температуре 10 °С. Даже в этих условиях трубкование наблюдалось лишь на 5—10 дней позже, чем при 30 °С. Практически эта фаза развития ранней пшеницы не зависит от температуры в пределах от 30° до 10 °С. А ведь именно от всходов до выхода в трубку протекают физиологические процессы, определяющие переход пшеницы от роста к репродукции. Отсюда напрашивается вывод, что эти важнейшие процессы онтогенеза могут осуществляться в весьма широких температурных диапазонах.
Период от выхода в трубку до колошения в условиях температуры от 30° до 20 °С практически также недлителен — не превышает 20 дней и у всех сортов проходит одновременно. Зато температура 15°, 12° и особенно 10°С задерживает колошение на 40—50 сут по сравнению с колошением при более высокой температуре.
Самым длительным и самым зависимым от температуры является период от колошения до созревания зерна. При 30 °С у ряда сортов он протекает всего за 20 сут, а при 10° и даже 15 °С — за 100 сут и более. В частности, у северного сорта Ленинградка период от колошения до созревания при 30 °С проходил за 20 сут, а при 10 °С — за 162 дня. Вот поэтому холодное лето приводит к медленному созреванию пшеницы, а иногда и к невозможности получить урожай из-за резкого понижения температуры.
Особенно неблагоприятной оказалась постоянная температура 10 °С, при которой пшеница созрела на 112 сут позднее, чем даже при 12 °С. Различие всего в 2 °С, приводящее к такой сильной задержке вегетации, указывает на критический температурный порог для жизни пшеницы между 10—12 °С. При постоянной температуре 10 °С яровая пшеница по длительности вегетационного периода становится подобна озимой.
При выращивании пшеницы, помимо длины ее вегетационного периода, имеет еще большее значение конечный урожай зерна. Какова же зависимость этого важнейшего хозяйственного показателя от температурных условий, окружающих пшеницу? На этот вопрос отвечают данные, являющиеся конечным результатом опытов по выращиванию пшеницы при температуре от 10° до 30 °С. В опыте высевали четыре сорта пшеницы: южный — Сиете Церрос, северный — Ленинградка и два шведских.
Постепенное понижение температуры от 30° до 10 °С удлиняет период вегетации (от посева до уборки урожая), но число зерен каждого растения возрастает вплоть до варианта с температурой 12 °С, причем в весьма ощутимых размерах — в 3,5 раза по числу зерен и в 7 раз по их массе в условиях пониженной до 12 °С температуры по сравнению с соответствующими показателями при режиме 30 °С. При постоянной температуре 10 °С урожай зерна в отличие от урожая при 12 °С резко падает, по-видимому, из-за очень сильной стерильности колосков. При этом озерненность колоса в целом не превышает 0,3—0,4 %, в то время как озерненность колосьев при 15—17°С достигает 97%. С повышением температуры до 24 °С озерненность снижалась до 85%. Наибольшее число зерен у испытанных сортов (тысяча и более) наблюдалось при 12 °С.
Самое высокое отношение массы зерна к сухой массе всего растения — 43 % — зафиксировано при температуре 30 °С. С понижением температуры оно изменялось в пользу вегетативной массы, которая возрастала из-за задержки репродуктивного развития. Таким образом, температура около 17°С, если она сохраняется неизменной в течение 160—170 сут, обеспечивает получение высокого урожая как зерна, так и общей растительной массы в основном за счет кущения. К сожалению, таких условий в природе не бывает. Если где-то наблюдается температура 15—17 °С, то обязательно ей будет сопутствовать температура и 10 °С и ниже, особенно в ночное время, что, затягивая вегетацию, одновременно будет понижать и озерненность растений, а следовательно, и резко снижать урожай.
Увеличение числа зерен на одно посеянное при снижении температуры от 30° до 12 °С связано прежде всего с возрастанием вегетационного периода. Последний при 12 °С длиннее, чем при 30 °С, почти в 3 раза у мексиканского сорта и более чем в 2 раза (230 %) — у Ленинградки. Шведские сорта при температуре 12 °С созрели почти в 4 раза позднее, чем при 30 °С. Понижение температуры до 20 °С и ниже значительно задерживает процесс созревания урожая даже у сортов северной селекции. Именно следствием такого увеличения длительности вегетации и является возрастание числа зерен на одно посеянное. В этом проще всего убедиться, сопоставив между собой для каждого температурного варианта длительность периода от колошения до созревания семян с их общим числом на растениях. Ведь только в течение периода от начала колошения и до созревания урожая закладываются и формируются зерна и, следовательно, только длительность этого периода и может влиять на их количество.
Число зерен, приходящееся на 1 день периода от колошения до созревания, было одинаковым у мексиканского сорта как при 30 °С, так и при 12°— равным 10. Аналогичное равенство наблюдалось и у Ленинградки, давшей по 12 зерен на один день этого периода и при 30°, и при 15 °С.
Очевидно, формирование урожая пшеницы может проходить в широких температурных пределах — от 30° до 15° и даже до 12 °С. Понижение температуры в указанных границах в основном увеличивает длительность периода воспроизведения зерна, который заметно сокращается с повышением температуры.
Температура около 30 °С и выше сокращает сроки жизни пшеничных растений, они скорее «старятся» и потому быстрее формируют зерно, т. е. новое поколение. Чем ниже температура, вплоть до 15—12 °С, тем дольше растения остаются активными и поэтому больше кустятся и выше озерненность их колосьев.
Весьма любопытен и важен практически пороговый интервал температуры между 12° и 10 °С. При 12 °С образуется наибольшее число зерен на одно посеянное, а при 10 °С эти же сорта практически не дают урожая. Озерненность их колосьев при 10 °С не превышает одного процента, т. е. они оказываются практически пустыми. При 12 °С на одно посеянное зерно образуется свыше 1000 зерен, а при 10° — не более 10, и только в одном случае у Ленинградки за 270 дней образовалось 43 зерна на растении, имевшем 59 колосьев.
Оптимальной для получения высокого урожая зерна (за период от 80 до 120 сут) можно считать температуру от 15° до 20 °С. За более длинный период, достигающий 160 сут, еще лучшие урожаи зерна формируются при 12 °С. В этих условиях число зерен на одно посеянное у сорта Сиете Церрос возросло более чем в 3,5 раза, или на 361 %, по сравнению с этим показателем при температуре 30 °С.