Были рассмотрены факторы, регулирующие размер потребления отдельных групп кормов в зависимости от особенностей последних.
Другим основным параметром, влияющим на размер использования, является численность животных потребителей. Этот показатель определяется многими обстоятельствами, включая и трофическую обстановку. Все они в той или иной степени представляют собой функцию от свойств растительных сообществ — запаса фитомассы, ее особенностей и состава, характера пространственного распределения. Логично предположить, что при ситуациях, когда трофический фактор является лимитирующим, позвоночные жестко конкурируют из-за пищевых ресурсов условия кормодобывания резко ухудшаются.
Приведенный ранее анализ условий питания показал, что обилие кормов зависит от многих факторов. Исходя из общебиологических закономерностей, следует допустить связь этого показателя с количеством ассимилированной солнечной энергии или запасом фитомассы. В этом случае участие животных в биоценотическом процессе будет возрастать по мере увеличения их количества в единице объема фитоценоза.
Помимо свойств местообитаний большое влияние на плотность населения птиц оказывают внутрипопуляционные регуляторные механизмы. Поэтому ниже кратко проанализировано соотношение между ними и значением факторов среды.
Внутрипопуляционные механизмы регуляции численности. Реальность этой формы внутрипопуляционных отношений не вызывает сомнений. Они четко прослеживаются у птиц при высокой плотности их населения.
В качестве основного фактора, препятствующего неограниченному росту численности позвоночных при отсутствии врагов и избыточном обилии пищи и укрытий, принято считать внутрипопуляционные отношения. У птиц они обычно проявляются в различных формах территориального поведения. Логично предположить, что при далеких от максимальных показателях плотности популяций определяющее значение в ограничении численности имеет обилие ресурсов. Обширные данные свидетельствуют о зависимости между размером охраняемой территории и качеством местообитаний, а также — очень высокой плотности популяции в случаях, когда она ограничивается территориальными отношениями.
К. H. Благосклонов (1967) экспериментально доказал, что далеко не вся территория леса делится на гнездовые участки даже при высокой плотности птичьего населения. Такой же точки зрения, придерживается А. С. Мальчевский (1959), Е. Шредер.
По нашим наблюдениям, в Нижнем Приангарье длина охраняемой перевозчиками береговой полосы колебалась от 60 до 500 м и зависела от ее качества как биотопа: ширины и степени увлажнения отмели. Птицы стремятся занимать участки «с избытком», и на них имеется корма больше, чем нужно для размножения или зимовки. В частности, о такой ситуации и говорит Р. Стефанский, описывая, как гаички в период постройки гнезда охраняли участок площадью 2,2—2,3 га.
При подобных ситуациях создается впечатление, что территориальные отношения играют главную роль в регуляции численности. Это послужило причиной появления соответствующих публикаций. Другими авторами было показано, что у ряда видов птиц повышение плотности гнездования ведет к снижению успешности размножения, что объясняется нехваткой пищевых ресурсов.
Большая часть исследований, посвященных изучению территориальных отношений, проводилась в районах с благоприятной экологической обстановкой, где плотность населения птиц особенно высока. На обширных площадях северных и горных лесов постоянно наблюдаются популяции, гнездящиеся разобщенно. Например, на Карпатах в буковых лесах вдали от опушек общая численность птиц колебалась в пределах 150—200 пар 100 га. В этом случае между отдельными парами или их небольшими группами имелись значительные по площади неохраняемые участки. В Нижнем Приангарье сплошь были заняты биотопы у береговых птиц — перевозчика и белой трясогузки, а из лесных видов — у большого пестрого дятла (плотность гнездования в лучших местах обитания — до 70 пар 100 га), лесного конька (до 30—40 пар/ 100 га) и, вероятно, садовой камышевки, заселявшей почти все куртины густых кустарников.
Большое значение территориальные отношения могут иметь в антропогенных биотопах, где вследствие обилия пищи формируются популяции с повышенной плотностью населения. Однако в этих условиях некоторые виды птиц значительно сокращают площади индивидуальных участков. Например, в парках Берлина плотность гнездования большого пестрого дятла составляла 4,8— 5,1 пары/га, что в несколько раз выше соответствующих показателей для «лесных» популяций. О большом варьировании размеров индивидуальных участков синантропных птиц сообщает В. М. Галушин (1962). По данным Ф. Турчека, «городская» популяция черного дрозда характеризуется плотностью до 260 пар/100 га, что в 2—2,5 раза выше соответствующего показателя для «лесных» поселений. Многообразие и сложность территориализма на примере большого пестрого дятла проиллюстрировал Г. Н. Симкин (1977).
Все сказанное позволяет дать следующую оценку значения территориальных отношений у птиц. В любой популяции особи благодаря этой особенности поведения распределяются по местообитаниям пропорционально их качеству. Случаи, при которых более полному использованию пернатыми природных ресурсов препятствовали бы территориальные отношения — сравнительно редки. Предотвращая перенаселение, эта форма внутрипопуляционных отношений способствует поддержанию общей численности вида на более высоком уровне.
Территориализм не всегда связан с репродуктивным циклом. Еще П. Кондер отмечал, что существуют разные типы охраняемой территории. Так, зимой ее назначение — обеспечение пищей зимующих особей, что в период гнездования у многих выводковых птиц приводит к разреженному распределению гнезд, что снижает вероятность их гибели от хищников.
С другой стороны, территориальное поведение, как и другие приспособления, относительно целесообразно. Так, при охране «избыточной» территории происходит недоиспользование ресурсов. Существенное отрицательное значение имеет затрата большого количества времени и сил на охрану семейных или индивидуальных участков.
Зависимость численности птиц от особенностей растительности. Классическая характеристика численности птиц в парах (особях) на единицу площади малопригодна при биоценотических исследованиях. Жизнедеятельность этой группы позвоночных протекает не на плоскости, а в объеме, обычно равном SH, где S — площадь, занятая древостоем, а Н — его средняя высота). Однако использование только показателя SH дало бы очень приблизительную характеристику заселения птицами среды, так как насыщенность ее фитомассой может быть самой различной. Поэтому учет последней представляется необходимым.
Зарубежными, преимущественно американскими, исследователями проведено детальное изучение зависимости между структурой растительности (распределением фитомассы по ярусам), с одной стороны, и с другой — видовым составом и численностью птиц. Обширная библиография по этому вопросу приведена в статье Дж. Карра. В нашей стране точка зрения на определяющую роль фитоценоза особенно широко распространена в охотоведении.
К сожалению, современный уровень изученности лесов позволяет охарактеризовать зависимость между их птичьим населением и фитомассой лишь в общих чертах. В отечественных публикациях, посвященных анализу закономерностей распределения птиц, основное внимание уделяется географическим факторам. Характерна в этом отношении работа Ю. Г. Пузаченко (1967), которой отметил связь между общей численностью гнездящихся птиц и продолжительностью безморозного периода. Причем достоверные различия наблюдаются при разности продолжительности этого периода в один месяц. Сопоставление составленной на основании Климатической карты СССР картосхемы распределения птиц с продуктивностью растительности в разных регионах указывает на весьма частое расхождение между этими показателями. Автор объясняет это несовпадением изотерм с географическими широтами, от которых зависит радиационный климат. Последний в свою очередь определяет производительность фитоценозов. На обилие гнездящихся птиц решающее влияние оказывает численность насекомых. Богатство энтомофауны в большей мере определяется продолжительностью безморозного периода, чем производительностью растительных сообществ. В этом случае степень развития растительности на численность птиц влияет лишь опосредованно.
Рассматривая особенности распределения птиц, Дж. Карр отметил, что одним обстоятельством объяснить его вряд ли возможно. Это утверждение нам представляется бесспорным. В разных растительных формациях, как лесных, так и степных, численность пернатых определяется разными ведущими факторами. Часть их была рассмотрена нами ранее. Новые литературные материалы и собственные наблюдения позволяют дополнить прежние представления.