Следующий важный показатель, от которого зависит численность птиц, — возраст древостоя.
Как и класс бонитета, он оказывает большое влияние на запас общей фитомассы. При ситуациях, когда молодые деревца находятся в одном ярусе с травянистой растительностью, зависимость численности от этого показателя описывается уже упоминавшейся S-образной кривой. Рост деревьев, формирование и развитие крон приводит к угнетению травянистой растительности, т. е. происходит замена одной ассимилирующей поверхности другой. Одновременно начинается пространственная дифференцировка древостоя и травянистого яруса. Этот процесс совпадает с началом появления древесного опада и отпада. В результате под пологом молодняка формируется слой лесной подстилки с типичным комплексом беспозвоночных-педобионтов. Ими питается ряд птиц, которые и заселяют сомкнувшееся насаждение.
Орнитокомплексы зарастающих вырубок состоят из представителей двух основных экологических групп — обитателей травянисто-кустарникового яруса и небольшого числа типичных наземников, свойственных экосистемам открытого ландшафта (серая куропатка, тетерев, перепел, коростель, овсянки). Развитие молодого насаждения сопровождается вытеснением травянистой и кустарниковой растительности, одновременно происходят существенные изменения птичьего населения. Его состав и численность определяются конкретными ситуациями, которые можно объединить в следующие типы.
1. Лесовосстановление на бедных сухих почвах. Рассматривается на материалах, полученных в Беловежской пуще и Украинском Полесье. Характерно для лишайниковых групп типов леса, которые отличаются слабым развитием растительности и напочвенного покрова.
Видовой состав и численность птиц на зарастающих вырубках были очень неоднородны, заметно возрастая у границ с более производительными растительными сообществами, в частности — пойменными лугами. Во всех случаях четко прослеживается зависимость между абсолютной численностью птиц и развитием растительности. Следовательно, в данном случае имеет место та же закономерность, что и при сравнении травянистых сообществ с кустарниковыми в Туве и на Карпатах. Слабое развитие растительности является основным фактором, ограничивающим обилие консументов, включая и птиц. Увеличение фитомассы в этом случае ведет к соответствующему увеличению численности животных.
В лесах подобные ситуации встречаются редко. Так, по данным многотомника «Леса СССР», лишайниковые типы леса относятся к числу мало распространенных.
2. Восстановление в лесах средней и высокой производительности. Характеризуется очень быстрым, в течение 2—3 лет, сплошным зарастанием вырубок травами, кустарниками, а также порослью лиственных пород. Развитие молодняков в таких местах происходит в сжатые сроки, насаждения характеризуются высокой сомкнутостью, и только при достижении старшего возраста в них появляется хорошо развитый подрост и подлесок.
Численность и состав птиц в таких местах определяются климатическими факторами, характером растительности (обилием подроста и кустарников), а также биотопическим окружением. Так, соседство с полями и пастбищами способствует проникновению на вырубки обитателей открытого ландшафта — перепела, коростеля, чеканов и ряда других.
Смена травянисто-кустарниковых ассоциаций древесной растительностью на высокопроизводительных почвах происходит двумя путями.
Искусственное лесовосстановление. Первоначально вырубки, на которых были проведены посадки лесных культур, внешне мало отличаются от зарастающих естественным путем. Впоследствии искусственное возобновление приводит к быстрому вытеснению травянистой растительности и формированию молодняков-мертвопокровников. Сохраняется трава в насаждениях из светолюбивых пород (дуб, ясень).
Во всех пунктах наблюдений были отмечены значительные различия между орнитокомплексами зарастающих вырубок и сомкнувшихся молодняков.
Из приведенных материалов вытекает четкая закономерность — в лесостепном ландшафте значительно выше численность птиц открытых биотопов и лесостепных форм. Особенно заметно это в Прикарпатье, где учеты проводились в небольших, шириной 1—2 км островных лесах, примыкающих к речным долинам и обрабатываемым землям. В этих лесах на зарастающих вырубках доля птиц, относящихся к степным и лесостепным комплексам, составляла 36% от общей численности.
В Киевской области учеты проводились в более крупных массивах, достигающих в поперечнике 10 км и более. Доля лесостепных и степных птиц в этом случае гораздо меньшая — около 3%.
Ранее при сравнении населения зарастающих вырубок и сомкнувшихся молодняков мы отмечали, что в последних общая численность птиц сокращается. Это положение имеет частное значение и зависит от состава растительности на вырубках. При их естественном зарастании оно не наблюдается.
Естественное зарастание вырубок и гарей. Является основной формой лесовосстановления в таежных лесах, где, по данным ВНИИЛМ, на его долю приходится в большинстве областей от 60 до 80% восстановившихся лесосек. Естественное зарастание характеризуется неравномерным распределением куртин древесной растительности. Успешно возобновившиеся участки перемежаются с ассоциациями злаково-кипрейного разнотравья, ягодными кустарниками, зарослями спиреи. Все это создает благоприятную экологическую обстановку для птиц, численность которых в таких местообитаниях выше, чем в однородных высокополнотных молодняках. О более высокой численности птиц в молодых неравномерно сомкнувшихся насаждениях сообщают и другие авторы.
Приведенные данные указывают на направление изменений численности птичьего населения при сравнении гарей и зарастающих вырубок с высокополнотными молодняками. Как упомянутыми авторами, так и нами учеты были проведены на трансектах и являются усреднением многообразных экологических ситуаций, складывающихся в процессе лесовосстановления. О степени этого разнообразия и различиях в численности птиц, населяющих вырубки с разной растительностью, свидетельствуют следующие данные.
Соотношение между чистыми вейниковыми и разнотравно-кустарниковыми ассоциациями зависит от протяженности опушек, рельефа и экспозиции склонов, увлажнения. Общие закономерности, определяющие характер растительности на зарастающих вырубках и гарях, могут быть охарактеризованы следующим образом.
1. Ассоциации с господством вейника распространены на участках с недостаточным увлажнением.
2. Разнотравно-кустарниковые ассоциации приурочены к опушкам, особенно южным, где шире затеняемая лесом полоса, понижениям, северным склонам.
После смыкания молодняка рост фитомассы происходит главным образом за счет древесины стволов и ветвей. Древесина содержит почти на порядок меньше питательных веществ, чем листья и хвоя. Она служит источником пищи специализированных видов, поедающих насекомых-ксилофагов (желна, белоспинный и трехпалый дятлы) и, по-видимому, в незначительной степени увеличивает общее обилие беспозвоночных.
Увеличение массы древесины сопровождается изменением пространственного распределения листьев н хвои. Если в период смыкания насаждения зеленая фитомасса как бы «спрессована» в слое толщиной 2—3 м, то после достижения возраста спелости этот слои увеличивается до 20—30 м. Одновременно происходит увеличение количества различных укрытий. Все это ведет к повышению численности птиц, которое мы наблюдали во всех основных классах лесных растительных формаций.
Помимо этих данных указанную закономерность подтверждают также обширные литературные материалы. Не отмечено увеличения численности в одноярусных спелых и перестойных сосняках, где вследствие интенсивного выпаса отсутствовал подрост и была сильно угнетена травянистая растительность.
Изменения в строении древостоев, происходящие по мере их роста, внешне сходны с теми, которые вызывают повышение класса бонитета: более выраженным становится ярусное строение, увеличивается размер деревьев, плодоносят они чаще и обильнее. Наиболее важное отличие заключается в разной зависимости возраста и класса бонитета от хозяйственных мероприятий. Если первый в настоящее время определяется почти целиком характером лесопользования, то класс бонитета от него почти не зависит. Широкое распространение молодняков вызвало снижение численности птиц в районах с интенсивным лесным хозяйством на уровне двукратного.