В процессе формирования водорослевых сообществ влияние генетического типа почвы сочетается с влиянием растительного покрова. Являясь одним из компонентов фитоценоза, почвенные водоросли теснейшим образом связаны с растительными группировками.
Влияние наземной растительности на почвенные водоросли осуществляется прямо и косвенно. Прямое действие выражается в ризосферном эффекте, т. е. накоплении водорослей вокруг корней (этот вопрос подробно рассматривается в гл. X). Косвенное действие более разнообразно; оно проявляется через почвообразовательный процесс, через гидротермические, световые и другие микроклиматические условия, возникающие в фитоценозе, и, наконец, через опад и войлок, накапливающиеся на поверхности почвы. Роль наземной растительности в формировании водорослевых сообществ сказывается уже на первых этапах зарастания примитивной почвы, когда появляется пионерная растительность, что можно видеть и на рассмотренных экологических рядах водорослевых сообществ, и на примере проявления микрозональности в развитии почвенных водорослей. С усложнением наземного фитоценоза и увеличением массы травостоя возрастает численность водорослей в почве и изменяется их состав.
Трем типам растительности — древесно-кустарниковому, травянистому и пустынному — соответствуют своеобразные группировки водорослей; кроме того, нужно учитывать, что и почвы, сформировавшиеся под разными типами растительности, тоже резко различаются.
Лесные фитоценозы. В лесных почвах преобладают зеленые водоросли, особенно одноклеточные (виды Chlamydomonas, Coccomyxa, Chlorococcum, Chlorella, Pleurococcus) и нитчатки из Ulotrichales (Stichococcus, Hormidium и нередко Microthamnion). Им сопутствуют одноклеточные и нитчатые желтозеленые и бриофильные диатомеи. Синезеленые играют небольшую роль и в некоторых лесах почти отсутствуют.
Во всех изученных лесах умеренного пояса обнаружено большое сходство доминирующих форм водорослей. Это объясняется, видимо, тем, что древесная растительность является мощным средообразующим фактором, определяющим основной комплекс почвенных условий.
В формировании водорослевых группировок лесных почв важная роль принадлежит растительному опаду, как это показано на примере подзолистых почв. С одной стороны, в опаде водоросли развиваются интенсивнее, чем в почве под опадом. Почти все виды водорослей, развивающиеся в опаде, встречаются и в почве, и наоборот, все виды, обнаруженные в почве, присутствуют в опаде. Поэтому можно считать, что растительный опад является не только основным резервом питательных веществ, но и местом размножения почвенных водорослей, откуда они вымываются в генетические горизонты почвы. От интенсивности развития водорослей в опаде зависит их состав и численность в почвенных горизонтах. Роза показал, что удаление опада в сосновом лесу обеднило состав водорослей. С другой стороны, опад, особенно хвойный, оказывает отбирающее действие, ограничивая развитие ряда почвенных и наземных водорослей. Отсутствие многих распространенных групп водорослей определяется специфическими физикохимическими свойствами лесного опада, в частности обилием органического вещества с таким содержанием азота, и соответствующей гетеротрофной микрофлорой.
Общее число видов водорослей в лесу всегда ниже, чем в близлежащих травянистых фитоценозах.
Разные леса, естественно, различаются по альгофлоре, хотя доминирующие формы и соотношение отдельных групп водорослей сохраняются; разница возникает за счет видового разнообразия. Лиственные леса, как правило, богаче водорослями, чем хвойные. В дубовых лесах отмечается более интенсивное развитие синезеленых и диатомей. Беднее всего водорослями сосновые леса; Мейер совсем не нашел водорослей в сосново-еловом, начавшем заболачиваться лесу. Леса на заливных почвах выделяются более богатой альгофлорой; в частности, Роза отмечает обилие водорослей в почве ольхового насаждения, где найдено 70 видов, тогда как в еловом лесу — только 22 вида.
Есть данные, что леса субтропической и тропической зон существенно отличаются по альгофлоре от лесов умеренного пояса. В лесах на желтоземных почвах Азербайджана синезеленые не уступали зеленым по числу видов, хотя и развивались в меньшем обилии. В тропическом лесу Коста-Рики Деррелл совсем не нашел водорослей, а в другом районе встретил 2 вида Phormidium.
Особенностью водорослевых сообществ в лесных почвах является их комплексность, т. е. мозаичное сложение. В пределах узлового сообщества встречаются резко обособленные зоны с иным характером водорослевого ценоза. Эти зоны обусловлены местными различиями травяного и мохового покрова, различной толщиной опада на разном расстоянии от стволов и пр. Так, например, отмечено более значительное развитие водорослей вблизи муравейников и на муравьиных дорожках, на кротовинах. Роза обнаружил повышенное обилие водорослей вокруг мелких пней.
Количество водорослей в лесных почвах обычно не превышает нескольких тысяч или десятков тысяч клеток в 1 г почвы. Исключение составляет опад, где на 1 г сухого вещества, что, конечно, не равноценно 1 г почвы, насчитывается до 3 млн клеток. Отмечено также резкое снижение численности в более глубоких слоях почвы. В подзолистых почвах в горизонте А2 водоросли часто не обнаруживаются обычным методом прямого счета. Биомасса водорослей в лесных почвах обычно не превышает 20 кг/га.
Травянистые фитоценозы. Почвы травянистых фитоценозов, как правило, богаче водорослями, чем лесные. Конечно, и здесь развитие водорослей зависит от степени покрытия, толщины и состава опада, от видового состава растений. Вместе с тем в травянистых ценозах больше сказывается влияние почвы.
В луговых ассоциациях дерново-подзолистой зоны благодаря устойчивой влажности почв и преобладанию дернового процесса формируются наиболее сложные сообщества водорослей, для которых характерно разнообразие видов и жизненных форм и распространение их по всему корнеобитаемому слою. Доминируют виды разных отделов водорослей. Из синезеленых интенсивно развиваются многие Nostocales, в частности виды Nostoc, Cglothrix и Tolypothrix, из Oscillatoriales виды Phormidium, Lyngbya, Symploca, Plectonema. Нередко между дерновинками трав на поверхности почвы встречаются корочки Nostoc commune, Microcoleus и Phormidium. Зеленые и желтозеленые тоже очень разнообразны и, как правило, преобладают по числу клеток. Среди них основную роль играют широко распространенные виды из Chlorococcales, Heterococcales и Chlamydomonadales, реже зеленые и желтозеленые нитчауки. Характерно постоянное присутствие в дерново-подзолистых почвах представителей порядков Desmidiales и Mesotaeniales. Довольно разнообразны диатомеи; в некоторых случаях отмечено их интенсивное развитие. Наиболее обычны виды Navicula, Pinnularia, некоторые Nitzschia и повсеместная Hantzschia amphioxys.
Численность водорослей в почвах под лугами колеблется в очень широких пределах в зависимости от водного режима почвы, обусловленного географическим положением и рельефом, и от характера растительности, но количественные показатели здесь в общем гораздо более высокие, чем относящиеся к лесным почвам. Биомасса водорослей в луговых ассоциациях достигает 300 кг/га, тогда как в лесу — не более 20 кг/га.
Носкова показала на примере трех разных почв, как при переходе от рыхлокустового разнотравно-мятликового луга к лугу с господством плотнокустовых злаков изменяются водорослевые группировки: снижается разнообразие видов, особенно синезеленых и диатомовых, повышается относительная роль зеленых, интенсивнее развиваются виды Tribonematales. Вместе с тем хорошо заметно влияние типа почвы: на дерново-карбонатной почве значительно выше роль синезеленых, чем в одноименной ассоциации на серой лесной почве.
В луговых и ковыльных степях с густым травостоем развитие водорослей идет менее интенсивно, чем в лугах дерново-подзолистой зоны. Причинами слабого развития водорослей являются, по-видимому, образование плотной дернины, накопление массы степного войлока и сухость верхних слоев почвы. Для альгофлоры разнотравно-злаковых степей на мощных черноземах оказалось характерным следующее: равное число видов зеленых и синезеленых с преобладанием убиквистов, значительное разнообразие желтозеленых и исключительно малое число видов и клеток диатомей; общее количество клеток здесь не превышает нескольких десятков тысяч; поверхностные разрастания водорослей отсутствуют.
В южных степях, сухих и полупустынных, при разреженном травостое, развитие водорослей усиливается. Особенно характерно образование поверхностных водорослевых пленок. Сдобникова изучала альгосинузии в сухих ковыльковых степях на темно-каштановых почвах и в пустынных полынно-злаковых степях на светло-каштановых почвах Казахстана. Водорослевые группировки оказались сходными по составу и строению, обладая чертами, свойственными альгосинузиям аридного типа; для них характерны ведущая роль синезеленых, в частности видов Microcoleus, Phormidium, Scytonema ocellatum и Nostoc commune, и образование ими поверхностных пленок из 1—2 видов. Наибольшее число видов обнаружено в подпленковом слое, на глубине 0.5—3 см, где водоросли не образуют массовых разрастаний. Выявлена специфика водорослевых группировок в разнообразных фитоценозах. На этом основании была сделана попытка составить почвенно-альгологическую карту ключевого участка степного стационара. Оказалось, что альгологическая карта по сравнению с геоботанической имеет меньшую степень дробности; границы контуров водорослевых синузий охватывают ряд контуров растительных ассоциаций, выделенных при геоботаническом картировании.
Подобную попытку картирования предпринял Лысенко (1963) на злаково-полынных пустынях Прикаспия в сочетании с дерновинно-злаковыми степями. Он нашел, что границы распространения синузий низших растений в общем совпадают с границами распространения ассоциаций высших растений.
Многие черты водорослевых группировок, отмеченные для степей СССР, наблюдаются в травянистых формациях и других стран. В прериях Оклахомы и Тенесси Форест обнаружил преобладание Microcoleus vaginatus и Ulothrix flaccida и значительное сходство в составе других видов, но в связи с большим количеством осадков в Тенесси отмечены и различия: в прерии Оклахомы 45% видов были «частыми» (по шкале автора), а в Тенесси —70%. В Конго проведено сравнение водорослей в трех травянистых ассоциациях. В саваннах, среди высоких злаков, водорослей мало (главным образом в более сырых местах Stigonema и Fischerella). В степях с разреженной травянистой растительностью образуются темно-красные пленки Porphyrosiphon, Stigonema, Hapalosiphon, Scytonema, Symploca и особенно Schizothrix. В так называемой «таканде» (переход от степей к лесу), где происходит активная эрозия, между дерновинками злаков имеются значительные пространства, зарастающие лишайниками и плотной корочкой из красноватых синезеленых водорослей.
Пустынные фитоценозы. Почвы сухих и холодных пустынь особенно хорошо изучены в отношении альгофлоры. Вследствие разреженности растительного покрова здесь образуются эфемерные, но иногда очень мощные разрастания водорослей, бросающиеся в глаза и играющие немаловажную роль в почвообразовании этих районов. Несомкнутость растительности и сухость верхних слоев почвы исключают здесь прямые взаимосвязи водорослей с корнями растений, поэтому особенности пустынных сообществ водорослей, в отличие от лесных и лугово-степных, определяются не растительностью, а непосредственно климатическими и эдафическими факторами.