Экстремально высокие температуры, особенно при недостатке влаги, могут сильно повредить кукурузе.
По-видимому, растения наиболее чувствительны к повреждениям высокими температурами в фазе выметывания. Сочетание высокой температуры и низкой влажности может вызвать отмирание листьев и метелок и отрицательно сказаться на опылении.
Засухоустойчивость представляет собой сложное явление. Листья одних инбредных линий и гибридов сильно страдают от жары и засухи, в то время как растущие рядом с ними другие линии остаются зелеными и внешне неповрежденными в течение изнурительных периодов жары и засухи. Показано поле в штате Канзас, засеянное для получения семян простого гибрида. Отцовская форма К151 сильно пострадала на этом поле от жары и засухи, тогда как материнская линия 38-11 выжила и внешне была очень мало повреждена. Инбредные линии сильно различаются по устойчивости к жаре и засухе. В условиях засухи листья одних инбредных линий туго свертываются, как у сорго, у других наблюдается сильный ожог верхушек, в то время как некоторые линии остаются зелеными и тургесцентными. Различия в устойчивости можно выражать в классах повреждений или в процентах поврежденной листовой поверхности.
Вредного действия коротких периодов жары и засухи часто можно избежать путем раннего или позднего посева специально выведенных линий. Более надежным средством является выведение и использование засухоустойчивых линий. К счастью, признак засухоустойчивости наследуется. Так, например, инбредная линия К201С была более устойчива к ожогу листьев, тогда как линия Oh04 отличалась чувствительностью к нему. У простого гибрида Oh04XK4 77% всей листовой поверхности было повреждено ожогом, в то время как у большинства простых гибридов, созданных с участием инбредной линии К201С, пострадало всего 10% листьев. Разница в 21% была статистически достоверна на уровне 5%.
Относительную засухоустойчивость двойных гибридов можно предсказать на основании данных о простом гибриде. Простые гибриды, участвующие в создании канзасских гибридов К1583 и К1585, были включены в испытания. Эти два устойчивых к ожогу листьев гибрида также были включены в это испытание. Фактическая степень ожога листьев у них практически соответствовала предсказанной. Корреляции между ожогом листьев и урожаем зерна показывают, что сильный ожог листьев обычно отрицательно коррелирует с высоким урожаем зерна. Однако другие климатические факторы также влияют на урожаи зерна. Два гибрида с одинаковым сроком созревания, которые выращивались рядом. Сильно пострадавший от засухи и жары гибрид YS55XTE14 дал урожай 17 ц/га, тогда как YS 48X lnd. 259 совсем не страдал от ожога и дал 41,3 ц/га.
Белозерный гибрид Канзас 2234 и желтозерный Канзас 1583 отличались выдающейся устойчивостью к засухе.
Хантер, Лауде и Брунсон, Хейн и Лауде смогли обнаружить различия в засухоустойчивости у инбредных линий с помощью испытания всходов в контролируемых условиях. Результаты, подученные в термостате, удовлетворительно корректировали с результатами, полученными для растений, созревших в поле. Согласно Хейну и Брунсону, устойчивость всходов к высоким температурам является наследственным признаком. Они показали также, что термостаты приносят большую пользу при отборе материала, устойчивого к высоким температурам и засухе.
Неблагоприятная погода в период цветения представляет большую опасность для производства кукурузы во многих районах. Высокие температуры могут вызвать гибель всей метелки или уничтожить пыльцевые зерна после их высвобождения. Они могут также помешать опылению, вызывая быстрое завядание столбиков рылец пестика и ускоряя таким образом потерю восприимчивости рылец к пыльце. Это приводит к плохому наливу початков к моменту уборки и соответственно к снижению урожая зерна.
В засушливые годы многие гибриды, устойчивые к ожогу листьев, часто дают больше зерна, чем/чувствительные сорта кукурузы. Однако некоторые засухоустойчивые гибриды нередко дают низкие урожаи. Снижение урожаев может быть вызвано нарушением нормального оплодотворения, а также повреждениями вегетативных частей растения.
Лонквист, Лонквист и Югенхеймер изучали факторы, влияющие на завязывание семян у кукурузы. Между высокими температурами и завязыванием семян у инбредных линий при самоопылении были обнаружены высокие отрицательные корреляции. Некоторые линии успешно завязывали семена при самых высоких отмеченных температурах, тогда как другие завязывали мало семян при относительно оптимальных температурах. В среднем за два года, когда максимальные температуры в дни опыления колебались от 27 до 38° С, процент завязывания семян колебался от 65 до 8% соответственно.
Максимальное число завязавшихся семян было получено, когда рыльца выставлялись для восприятия пыльцы через два дня после их появления; после каждого последующего двухдневного периода, в течение которого пыльца на рыльце не допускалась, число завязавшихся семян быстро снижалось. Устойчивые к ожогу листьев линии, так же как и их простые гибриды, завязывают большее число семян в течение всего периода жизнедеятельности рылец. Последние дольше сохраняют рецептивность, чем рыльца у чувствительных линий и их гибридов. У инбредных линий рыльца быстрее теряют рецептивность, чем у простых гибридов. Соответствующая влажность почвы, поддерживаемая орошением, в сочетании с более низкими температурами и более высокой влажностью воздуха, эффективно продлевала период восприимчивости рылец к пыльце.
Высокие положительные корреляции были обнаружены между скоростью появления нитей (рылец) и процентом завязывания семян в течение ряда последовательных двухдневных интервалов вслед за появлением нитей. В условиях жары и засухи явным преимуществом обладали инбредные линии и гибриды, у которых рыльца дольше сохраняли рецептивность.
Когда пыльцу 25 различных инбредных линий в один и тот же день нанесли на случайно выбранные рыльца простого гибрида WF9X38-11, обнаружились высокодостоверные различия в числе завязавшихся семян. В некоторых случаях эти различия могли объясняться разной степенью гибридной несовместимости между пыльцой различных линий и рыльцами женского родительского растения.
Тейтум и Кер также писали о факторах, влияющих на завязывание семян у инбредных линий. Оказалось, что успешность ручного опыления инбредных линий зубовидной кукурузы варьировала в разные дни, в различное время дня и у разных инбредных линий. Других каких-либо сведений о сильно различающихся реакциях инбредных линий на условия окружающей среды не имеется. Есть сведения о значении времени дня в период опыления.
Очень тесная зависимость была найдена между успешностью опыления и температурой и относительной влажностью, господствовавшими во время опыления. Высказывалось предположение, что температура и относительная влажность влияют на опыление косвенным путем, воздействуя на испарение и транспирацию и соответственно на запас воды внутри растения или его тургесцентность. Имеются указания, что низкая влажность пестичных нитей (рылец), недостаточная для прорастания пыльцы, может иметь более важное значение как причина плохого завязывания семян, чем отсутствие жизнеспособной пыльцы.
Тейтум и Брукс сообщали, что ожог верхушки у кукурузы связан с ограничением передвижения воды в тканях растений. Для изучения передвижения воды в растении применялись растворы эозиновых красителей. Оказалось, что ожог верхушки и завядание связаны с ограниченной водопроводящей способностью тканей растений в зоне листового влагалища и корневой шейки. По-видимому, частичную роль играло запоздалое созревание сосудов вторичной ксилемы.
По наблюдениям Кэмпа, продолжительные высокие температуры могут подавлять фотосинтетическую активность и снижать урожаи. Причиной отсутствия завязывания семян в початке может послужить: пыльца, убитая высокими температурами; гибель метелок, исключающая высвобождение пыльцы, отсутствие у рылец восприимчивости к пыльце; преждевременное) отделение пыльцы метелками до появления рылец.
Тейтум пришел к выводу, что восприимчивость к ожогу верхушки ведет себя как рецессивный признак. Он рекомендовал использовать при отборе на устойчивость к засухе следующие критерии.
1. Высокая урожайность инбредных линий и гибридов в условиях засухи.
2. Отсутствие бесплодных и слабых побегов и предпочтительный выбор двухпочатковых форм.
3. Отсутствие ожога листьев.
4. Раннее появление пестичных нитей (рылец) по сравнению со сроками цветения метелок и отделением пыльцы.
5. Длительный период цветения метелок и отделения пыльцы.
По сообщению Розика, у засухоустойчивых сортов кукурузы растения были более низкорослыми, имели утолщенные стебли, сильнее развитые корни, расходовали меньше воды на единицу растительной массы и отличались меньшим числом устьичных отверстий.
Эффективная программа селекции засухоустойчивых сортов требует знания характера наследования. Уильямс и др. использовали данные, полученные в результате определения засухоустойчивости различными методами. Используя диаллельные скрещивания, они установили на основании регрессий вариансы-ковариансы, что у сахарной кукурузы засухоустойчивость наследуется по типу от частичной до почти полной доминантности. Оценки комбинационной способности показали, что инбредные линии, проявляющие высокую общую комбинационную способность признака засухоустойчивости, давали наибольшее число засухоустойчивых гибридов. Распределения частот процентов всхожести в F1 и F2 бёккроссов при проращивании в растворе маннита показывают, что засухоустойчивость контролируют по крайней мере три пары генов, хотя только один главный ген может расщепляться в некоторых семействах.
Салливан и Блюм определяли засухоустойчивость как избегание и выносливость. Последний термин означает способность клеток выживать или функционировать, несмотря на обезвоживание тканей при высокой температуре. Они пришли к следующим выводам.
1. Устьица кукурузы более чувствительны к понижению потенциала почвенной влаги, чем устьица сорго.
2. Листья кукурузы более устойчивы к воздействию высоких температур, чем листья сорго.
3. Различия в признаках корней определяют более высокую засухоустойчивость сорго по сравнению с кукурузой.
4. Длина и обилие корней автоматически не обеспечивают никаких преимуществ в засушливых условиях.
5. И кукуруза, и сорго чувствительны к ослаблению наблюдаемого фотосинтеза при снижении водного потенциала листьев.
6. До начала селекции на засухоустойчивость необходимо определять характер, силу проявления и сроки наступления стрессов, в условиях которых растениям придется развиваться в поле.
Иенсен изучал влияние мощности всходов, устойчивости к засухе и высоким температурам на задержку появления нитей и на урожайность. Некоторые гибриды устойчиво отличались лучшей урожайностью в засушливых условиях. Ожог листьев и задержка появления нитей имели важное значение. Для получения высоких урожаев как в поливных, так и в богарных условиях необходима зародышевая плазма, устойчивая к высоким температурам.
Иенсен и Уильямс вели отбор кукурузы на толерантность к высоким температурам и засухоустойчивость. Между группами линий были обнаружены высокодостоверные различия в таких признаках, как мощное начальное развитие (c), проявление засухоустойчивости (w), задержка появления нитей и урожайность. Мощное раннее развитие в наибольшей мере благоприятствовало гибридам wXw, затем cXw и сХс. Поливы гибридов оба года имели важное значение, но двухлетние средние были недостоверны. Задержка появления нитей усиливалась по мере усиления напряженности водного режима и была наиболее сильно выражена у гибридов сХс, затем у сХc и у wXw.
В районах, где в течение ряда лет бывают частые периоды жары и засухи, наиболее желательными считались линии, характеризующиеся сильной изменчивостью сроков появления нитей и метелок у отдельных растений. Опыты показали, что у большинства гибридов опыление завершается в течение более коротких периодов, чем у адаптированных свободноопыляющихся сортов. В жарких и засушливых условиях широко практикуется посев смеси двух или больше желательных гибридов или сортов, различающихся по срокам созревания.