Под жароустойчивостью растений понимают способность их переносить перегрев (для растений умеренного климата — температуру выше 35-40°С). Следует отметить, что жара очень часто сопровождает атмосферную и почвенную засуху и часто не представляется возможным выделить влияние каждого из этих факторов.
Стабильность жизненных процессов у большинства растений поддерживается в относительно широком диапазоне температур: от нескольких градусов выше нуля до 35°С. В этом диапазоне повышение температуры до определенного предела содействует увеличению фотосинтеза, дыхания, накопления сухого вещества, повышению активности ферментов, но после достижения определенных значений температуры эти показатели начинают снижаться.
Ферменты участвуют практически во всех процессах жизнедеятельности и определяют их интенсивность. Являясь по своей природе белками, они существенно зависят от условий внешней среды, главным из которых является температура. Оптимальная температура для структурной целостности ферментов находится обычно в диапазоне 30-45°С, а при температуре 60°С и выше они необратимо денатурируют.
Каждый физиологический процесс имеет свой интервал допустимых температур, выше которых происходят необратимые повреждения клеточных структур, угнетение жизнедеятельности и в конечном счете гибель растения.
На открытых местообитаниях при сильной инсоляции и высокой температуре воздуха наземные органы растений могут нагреваться до 45-60°С. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, ожогам корневой шейки. У пшеницы, например, такие повреждения наблюдаются при температуре почвы 50°-53° С.
Экстремально высокие температуры воздуха вызывают запал растений, который проявляется в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях: у пшеницы жёлтых, у овса красных, у липы и дуба коричневых и т.д.
Повреждающее действие определяется абсолютным значением температуры, и продолжительностью её действия. Кратковременное влияние экстремально высокой температуры (например, +45°С) может быть таким же губительным, как и продолжительное действие более низких температур.
Наиболее жароустойчивы сине-зеленые водоросли и бактерии. Некоторые бактерии, живущие в горячих источниках и кратерах вулканов, выдерживают температуру до +93 °С. Из культурных растений высокой жароустойчивостью обладают растения южных широт: сорго, рис, клещевина, хлопчатник.
При действии высоких повреждающих температур у растений происходят глубокие нарушения в обмене веществ и клеточных структурах.
Неизбежной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. В результате изменяются их состав и структура, увеличивается проницаемость. В результате из клетки выходят жизненно важные вещества. Повышенная текучесть липидов при высокой температуре нарушает их связи с белками в мембранах. Это может вызывать в свою очередь потерю активности мембранных ферментов, нарушение транспорта веществ.
От состояния мембран тилакоидов хлоропластов зависит способность их выполнять функцию фотосинтеза и запасания солнечной энергии в молекулах АТФ. Например, у шпината уже температура 30°С вызывает снижение интенсивности фотофосфорилирования.
Окислительное фосфорилирование, протекающее на мембранах митохондрий в процессе аэробного дыхания также ингибируются высокими температурами.
Под влиянием высокой температуры происходит сильное обезвоживание растений, иссушение, наблюдаются ожоги. Разрушается хлорофилла, что сопровождается угнетением фотосинтеза. Повышается непродуктивное дыхание, т.е. энергия, которая высвобождается при дыхании, не участвует в синтетических процессах, а теряется в виде тепла.
Наибольшее значение имеет изменение в невыгодную сторону соотношения между дыханием и фотосинтезом. Причина в том, что фотосинтез наиболее активно протекает в растениях при температуре 22-24°С, и снижается при температуре выше 30°С. Дыхание идет наиболее активно при температурах гораздо более высоких, чем фотосинтез (35-40°С), и угнетение дыхания начинается при относительно высоких температурах. Это означает, что при перегреве, когда интенсивность фотосинтеза резко падает, интенсивность дыхания еще продолжает расти. Поэтому в условиях жары дыхание очень интенсивно, а фотосинтез угнетен, т.е. расход органических веществ на дыхание начинает идти быстрее, чем происходит синтез этих веществ. В результате растение истощается. Впоследствии при длительном действии высокой температуры угнетается и дыхание, и это ведет к нарушению всех основных физиологических функций, идущих с затратой энергии АТФ.
В условиях жары нарушается движение цитоплазмы. Наблюдается явление циторриза, которое сопровождает увядание растений.
Быстрой реакцией на действие высокой температуры является усиление интенсивности транспирации, которая в определенных пределах способна поддерживать относительно стабильной температуру листа.
В течение онтогенеза растений их чувствительность к перегреву изменяется. Наибольший вред высокие температуры приносят в ранний период развития растений и при переходе к репродуктивному развитию. При совместном действии жары и сухости почвы в период заложения колоса в нем оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки. В результате этого сформировавшийся колос очень быстро засыхает и белеет. Это явление носит название пустоколосицы или белоколосицы. У плодов (томаты, перец) и у штамбов плодовых деревьев наблюдаются солнечные ожоги.
Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, она вызывает стерильность цветков и опадение завязей. У гороха уже при температуре 26°С пыльца теряет жизнеспособность, поэтому оплодотворение не происходит и семязачатки остаются стерильными. У пшеницы действие высокой температуры и низкой влажности в период формирования пыльцы и оплодотворения приводит к череззернице (озернение колоса только частичное). Высокая температура в период молочной спелости пшеницы вызывает щуплость зерна — запал. У деревьев запал выражается в засыхании листьев при сохранении ими зелёной окраски.
Поскольку высокая температура отрицательно влияет на многие физиологические процессы, она может приводить к значительному снижению урожайности растений. В таблице представлены данные различных авторов по влиянию высокой температуры на урожайность сельскохозяйственных растений.
У древесных растений под влиянием высоких температур нередко наблюдается отмирание камбия ствола. Это случается, когда ствол свободен от ветвей, имеет слабый слой коры и сильно нагревается солнечными лучами с южной, юго- западной стороны. В такой обстановке камбий отмирает обычно более или менее широкой полосой вдоль ствола. Повышение температуры приводит к суховершинности древесных пород.
Сила неблагоприятного влияния жары зависит как от величины температуры, так и от времени воздействия на растения. Наибольший вред приносит жара, если она сочетается с высокой инсоляцией и недостатком влаги.
Снижение продуктивности растений под влиянием высокой температуры (из Hasanuzzaman, 2013)
| Вид растений | Температура и продолжительность действия | Процент снижения |
| Овес (Oriza sativa) | 34°С в течение 7 дней в период налива зерна | метелок на растении — 10;
урожайность зерна — 39 |
| 27°С в течение периода налива зерна | урожайность зерна — 4 | |
| Пшеница (Triticum aestivum) | 31/18°С (день/ночь) от формирования колоса до уборочной спелости | число семян в колосе — 50;
масса зерна на растении — 39 |
| Сорго (Sogum bicolor) | 40/30 °С (день/ночь) 63 дня | масса зерна на растении — 53 |
| Изменение температуры от выметывания до созревания от 32/22 °С (день/ночь) до 36/30 °С до 40/30 °С | урожайность зерна
-10 -99 |
|
| Нут (Cicer arietinum) | 36/16 °С (день/ночь) в течение 10 дней во время цветения и формирования бобов | бобов на растении — 53;
урожайность семян — 48 |
| Горчица (Brassica spp) | 35/18 °С в течение 10 дней в период формирования бутонов, цветения и образования стручков | стручков на главном стебле — 75; семян в стручке — 25; масса семян — 22. |
| Паприка (Capsicum annum) | 29/23 °С (день/ночь) от 7-ми дней после высадки до технической спелости. | число плодов на растении — 28; продуктивность растений — 62;
длина плода — 18; диаметр плода — 20. |
У лесных растений значительное место занимают тепловые повреждения во время пожаров. Летальное повреждение тканей флоэмы происходит после действия температуры выше 55°С. Такой нагрев флоэмы может получиться, когда температура на поверхности ствола составляет от 120 до 190°С.
Степень повреждения дерева зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары часто ведут к гибели деревьев, так полностью погибает фотосинтетический аппарат и обжигается ствол.
Деревья отмирают при больших подземных и почвенных пожарах (торфяные пожары). В этом случае гибель происходит в результате сильного повреждения корней и прекращения поступления воды и элементов питания.
Только при воздействии низовых пожаров возможно восстановление нормальной жизнедеятельности дерева. При низовых пожарах сохраняется фотосинтетический аппарат листьев и корневая система. Устойчивы к этим повреждениям сосна и лиственница, которые имею толстый защитный слой мертвой коры.
Растения средних широт преимущественно относятся к теплолюбивым, но не жаростойким.
У устойчивых растений в процессе эволюции были сформированы генетические механизмы, определяющие толерантность к высоким температурам, при этом у разных видов комплексы приспособлений имеют и общие и различающиеся черты.
Анатомо-морфологические адаптации демонстрируются следующими примерами: опушение листьев, которое придает им светлую окраску, и которое усиливает их способность отражать солнечную радиацию; блестящая поверхность листьев, лучше отражающая тепловое излучение; вертикальное расположение листьев, позволяющее им «уходить» от прямых солнечных лучей; уменьшение листовой поверхности и превращение листьев в колючки (у кактусов); свертывание листовых пластинок (у злаков); толстая кутикула; пробковая ткань и другие. Как видно, эти приспособления носят неспецифический характер и защищают растения не только от жары, но и от других неблагоприятных факторов внешней среды, таких как недостаток влаги, избыточная инсоляция.
Лучше переносят высокие температуры растения, отличающиеся интенсивной транспирацией. Она позволяет поддерживать температуру листа в нужных пределах: в результате транспирации температура листьев снижается существенно, по сравнению с температурой окружающего воздуха. Устойчивые растения способны к синтезу ферментов, сохраняющих активность при высокой температуре.
Одним из важнейших элементов адаптации растений к перегреву является синтез белков теплового шока (БТШ). Они синтезируются при повышении температуры и существенно увеличивают устойчивость растений к перегреву. Впервые БТШ были выявлены у дрозофилы, позже — у животных, микроорганизмов и растений.
При температуре около 40°С синтез большинства белков и матричных РНК подавляется, но в то же время активируется синтез около 30-50 новых белков, которых и назвали белками теплового шока. Они обнаруживаются уже через несколько минут после воздействия высокими температурами и идентифицируются в ядре, хлоропластах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме, цитоплазме. Установлено, что растения с нарушенным синтезом белков теплового шока теряют способность противостоять перегреву.
Способы повышения устойчивости растений к высокой температуре
Для яровых культур важнейшее значение имеет проведение сева в оптимальные сроки для конкретной почвенно-климатической зоны. Вредное действие повышенных температур — одна из главных причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у яровой пшеницы в фазе кущения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха ускоряет этот процесс и сокращает время прохождения IV-V этапов органогенеза, приводит к повреждению конуса нарастания. В результате этого уменьшается число колосков в колосе, число цветков в колоске, и как следствие снижается урожайность.
Большое значение для полевых и древесных культур имеет орошение. Во время орошения повышается влажность воздуха в приземном слое, снижается температура воздуха. Кроме того, обмыв крон деревьев и кустарников в жаркие дни позволяет смыть пыль с листьев, которая поглощает солнечные лучи и может усугублять перегрев.
Положительное значение имеет посадка полезащитных полос.
Для защиты древесных растений (плодовых деревьев) от перегрева производится побелка стволов. В результате этого мероприятия солнечная радиация отражается от стволов, исключая перегрев.
Для картофеля оптимальная температура клубнеобразования составляет около 17°С. При выращивании этой культуры в южных районах высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней могут ускорять вырождение клубней, снижение урожайности, утрату клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использование вырожденных клубней для посадки крайне негативно отражается на последующем урожае. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку, когда развитие клубней протекает при более прохладной погоде в сентябре-октябре. Обычно такие клубни используют на семена, так как по потребительским качествам они все же уступают картофелю весенней посадки.
Для повышения устойчивости к температуре ряда сельскохозяйственных культур (сахарная свекла, дыня, томат, морковь) рекомендуется обработка семян перед посевом хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой, а также обработка посевов растворами солей цинка (0,05 %). Для плодовых культур отмечается положительное значение подкормки растений растворами борной кислоты (в концентрации 0,03 %) и хлоридом кальция (0,3 %).