«Женские уловки» растений

Чтобы привлечь к себе насекомых, птиц или даже летучих мышей для опыления, растениям приходится чем-то их всех соблазнять.

Само собой, прежде всего предоставлять им пищу — нектар и пыльцу. Но насекомые и летучие мыши, оказывается, имеют удручающе плохое зрение. Поэтому «поводырем» им служит аромат цветков. Насекомые ощущают на значительном расстоянии терпены и другие летучие вещества, определяющие запах цветков. На более близком расстоянии насекомые начинают различать контрастно окрашенные цветки на общем зеленом фоне растений.

В умеренных широтах опыление цветков происходит главным образом в дневное время в основном шмелями, пчелами и мелкими насекомыми. В тропиках опыление благодаря большому разнообразию активных опылителей (колибри, гигантские тропические бабочки, осы и жуки) может производиться в любое время суток. Некоторые цветки, как нам уже известно, опыляются летучими мышами и ночными бабочками только ночью. Известны случаи опыления растений грызунами: мышами, землеройками (протейные в Южной Африке) и кустарниковыми крысами (цветков банксия из упомянутых протейных в Австралии). Терпеливый наблюдатель заметит среди опылителей некоторых мух и даже блошек. Муравьи же способны бессовестно красть нектар, не производя опыления; исключение составляет разве только вид Formica argentea, участвующий в перекрестном опылении небольшого самонесовместимого однолетнего горца Polygonum cascadense.

Пчелы, как правило, предпочитают цветки с коротким широким венчиком, бабочки — с узким венчиком средней длины, колибри — с длинным узким венчиком. Но главную привязанность опылителей к определенным растениям обеспечивают специфический аромат (или вонь) цветка, обилие нектара или пыльцы.

Верность растений опылителям в своей крайней форме выражена у представителей рода Ficus, в котором почти каждый вид опыляется своим собственным опылителем из семейства хальцидид. Равно и у орхидных отдельные виды Orchis имеют единственного опылителя — пчел Andrena.

Ученые немало усилий приложили, чтобы уяснить, как насекомые-опылители реагируют на цвета солнечного спектра. Пчелы не видят красного цвета, а из всех цветов предпочитают голубой и желтый. Замечательно, однако, что пчелы улавливают различия в ультрафиолетовой части спектра, чувствительны к интенсивно поглощающим в ультрафиолетовой области флавонам и флавонолам, которые присутствуют практически во всех цветах.

Чаще других медоносные пчелы (Apis millifera) посещают цветки растений из семейств губоцветных, норичниковых, бобовых; у них, заметьте, преобладают голубые и желтые цветки. Любят пчелы и представителей семейства сложноцветных, преимущественно с желтыми цветками. Если пчелам предложить на выбор всю гамму цветов, они отдадут предпочтение двум своим любимым цветам, хотя при случае не облетят цветки и с иной окраской.

В отличие от пчел колибри неравнодушны к красному цвету, но превыше всего ценят алые цветки гибискуса. Они опыляют также красные, оранжевокрасные и желто-красные цветки из тропических семейств бигнониевых, геснериевых и губоцветных. Но вот что интересно, в гавайских лесах эти птички с удовольствием посещают растения и с белыми цветками. Орнитологи подозревают, что красный цвет особенно любим и другими птицами, опыляющими цветки, в частности нектарницами и медоедами.

Многие бабочки вполне нейтрально относятся к цвету, отдавая предпочтение просто ярким и броским цветкам, моль и осы, наоборот, тяготеют к тусклым и серым. Жуки и летучие мыши вообще не различают цвета — мир их беден и хмур.

Окраска цветков обусловлена в основном пигментами хромопластов и вакуолей клеток лепестков. Главная группа пигментов высших растений — флавоноиды; это они окрашивают венчики в оранжевый, красный, голубой, желтый и белый цвета. Желтую окраску с оттенками оранжевого и красного придают каротиноиды. Меньше отражаются в окраске цветков зеленые хлорофиллы, красные и желтые хиноны; достаточно четко — беталаиновые алкалоиды, придающие желтую, красную и пурпурную окраску представителям порядка центросеменных (сюда, например, относятся щирица и кактусы).

Основные химические соединения, определяющие окраску цветков, а также растения, у которых они обнаружены, представлены в таблице.

Пигменты, определяющие циановую окраску, имеют несложную химическую структуру. Три из них наиболее изучены — это пеларгонидин (оранжево-красный), цианидин (малиновый) и дельфинидин (розовато-лиловый). Все они, будучи антоцианидинами, представлены в цветках по отдельности или в различных сочетаниях и дают целый спектр окрасок: от оранжевого, розового, алого и красного до розовато-лилового, фиолетового и голубого. Все розовые, алые и оранжево-красные цветки содержат пеларгонидин, все малиновые — цианидин, а все розовато-лиловые и голубые — дельфинидин. Похоже, что у гибридов дельфинидин доминирует над пеларгонидином, присутствующим в красных цветках. У диплоидных видов картофеля (а их подавляющее большинство) голубая окраска венчика обусловлена петунидином, синяя — цианидином, пеонидином и петунидином, а красная — цианидином и пеонидином. В венчике белого цветка отсутствуют все три гликозида. Окраски цветков у диплоидных примитивных культурных видов картофеля взаимосвязаны с окраской клубней и световых ростков.

Таким образом, синеклубневые растения всегда имеют синие или светло-синие ростки и цветки, красноклубневые — только красные и т. д. И только белоклубневые формы могут иметь ростки и цветки красные или синие.

Для проявления голубой окраски цветков у высших растений может иметь значение присутствие металлов. Из растений с голубыми цветками, включая голубые василек и люпин, выделены комплексы антоцианидинов с алюминием, молибденом, железом и другими металлами. И все же роль металлов в проявлении голубых окрасок цветков пока не ясна.

Темно-оранжевые цветки содержат большое количество β-каротина (например, оранжевая бахрома нарцисса майского) или ликопина (ноготки). Каротиноиды собраны в хромопластах (пластидах — органоидах, находящихся в протоплазме) лепестков. Они обнаружены после долгих мытарств химиками в связанной с белком форме или в виде сложных эфиров жирных кислот.

Наряду с каротиноидами к желтым пигментам растений относятся флавоноиды, в состав которых входят желтые флавонолы, халконы и ауроны. Желтые флавонолы окрашивают цветки хлопчатника волосистого, примулы обыкновенной и различных сложноцветных — хризантем например. Халконы и ауроны обнаружены у некоторых групп сложноцветных и еще в девяти семействах высших растений. Любой человек легко обнаружит халконы и ауроны (они часто встречаются совместно), если окурит желтые цветки дымом сигареты или аммонием. Последний можно получить, растворив аммиак в воде: NH₃ + H₂O ↔ NH₃ ∙ H₂O ↔ NH₄OH ↔ NH₄⁺ + OH^— — чего проще?! При окуривании желтые цветки покраснеют.

Берберин обусловливает желтую окраску тканей барбариса. Важный класс желтых алкалоидов представляют собой бетаксантины порядка центросеменных, то есть главным образом трав и кактусов. Флавоны — лутеолин и апигенин и флавонолы — кемферол и кверцетин, не воспринимаемые отдельно человеком у белых цветков, хорошо узнаются пчелами. Уж пчелам-то исстари известно, что флавоны распространены шире, чем флавонолы. Люди же об этом догадались сравнительно недавно.

Зато, прознав, человек смог определить, что в естественном отборе окрасок цветков в каждой конкретной местности ведущая роль отведена опылителям, наиболее в этой местности активным. В тропиках стали преобладать алая и оранжевая окраски, предпочитаемые колибри, а в умеренном климате — голубая, наиболее любимая пчелами. Во всех видах растений, опыляемых пчелами и жужжалами, обнаружен дельфинидин, опыляемых колибри — пеларгонидин, бабочками — цианидин или смесь цианидина и дельфинидина. Цианидин — наиболее древний пигмент сохранен у ветроопыляемых растений, которым безразличны цветовые вкусы насекомых и птиц.

А вообще растения довольно легко меняют окраску в течение поколений, модифицируют или восстанавливают синтез антоцианов в цветках в зависимости от смены опылителей или интенсивности работы химических предприятий в окрестностях.

При разглядывании цветка стоит обратить внимание на линии и точки на трубке венчика. Это видимые даже нам указатели нектара. Но, как известно, насекомые еще легче узнают невидимые нашему глазу указатели по их интенсивному поглощению в ультрафиолетовой области. Поглощение может быть обусловлено определенной концентрацией антоциановых пигментов на поверхности венчиков. У маков указатели нектара принимают форму пятен, расположенных у основания лепестков.

У рудбекии каротиноиды обусловливают желтую окраску цветков для привлечения пчел на расстоянии. Желтые же водорастворимые флавонолы во внутренней части язычка безошибочно ведут пчелу, севшую на цветок, к нектару в центре цветка. В цветках энотеры ультрафиолетовым указателем является халкон изозалипурпозид. У череды поглощение в ультрафиолетовой области обеспечивается халконами и ауронами. Ультрафиолетовые указатели есть у растений с белыми цветками из семейства крестоцветных.

И все же главная «женская уловка» для опылителей у растений, как ранее было сказано, — запах. Скорее всего, это более древний аттрактант, нежели окраска венчиков. Кардинальное значение имеет запах для ночных опылителей, у которых зрительные формы восприятия практически отсутствуют. Наиболее сильный запах растение начинает издавать в момент готовности цветка к опылению, что почти совпадает и с созреванием пыльцы. Пахучие вещества выделяют не только лепестки, но и другие органы растения.

Человек — существо по отношению к другим собратьям органического мира вполне эгоистичное — разделил по своему усмотрению мир запахов на два основных «класса»: приятные (ароматные) и неприятные (амидные), совершенно не поинтересовавшись отношением к ним животных-опылителей. Вещества с приятным запахом оказались в основном в кругу фракции «эфирных масел» (главным образом, моно- и сесквитерпенов, летучих ароматических веществ, простых алифатических спиртов, кетонов и эфиров). Их все еще используют в парфюмерии, хотя наши парфюмеры и находят более выгодной дешевую синтетику. Лишь в Болгарии и во Франции по-прежнему отдают предпочтение природным ароматам.

Неприятные амидные запахи растений чужды людям, а потому все еще плохо изучены. Мы даже от запахов борщевика обыкновенного, морозника и аронника пятнистого нос воротим. Нам вблизи этих растений чудятся запахи то гниющего мяса, а то и фекалий. Анализ пахучих веществ цветков и соцветий упомянутых растений и впрямь выявил их идентичность с веществами, входящими в запах падали и экскрементов. Основную лепту в эти запахи вносят диамины, путресцин, кадаверин, скатол, индол (последние два и обусловливают запах фекалий), изобутиловая кислота (запах тухлятины), моноамины (запах надолго забытой в выключенном холодильнике рыбы).

А вот некоторых насекомых — надо же! — эти запахи сводят с ума, ввергают в нирвану. Особого искусства введения навозных жуков и мух в состояние блаженного безумства достигли растения аронник черный и аронник пятнистый. Они раскрывают свою ярко-красную обертку ночью и выставляют из нее початок. Интенсивное дыхание поднимает температуру цветка до 30°С. Это тепло способствует быстрому улетучиванию амина с чрезвычайно сильным запахом разлагающихся фекалий. Жуки и мухи, соблазненные ароматами, садятся на початок и проваливаются в камеру-ловушку, образованную основанием соцветия, где вынужденно проводят целые сутки.

Лишь после того как в порядке трудовой повинности они произведут опыление, в цветке произойдут анатомические изменения, которые откроют насекомым путь на волю. Надо отметить, что аронники заинтересованы не столько в самоопылении, сколько в том, чтобы обсыпанные пыльцой насекомые вновь попали в плен уже другого растения аронника и произвели при этом перекрестное опыление.

Иногда растения для заманивания насекомых-опылителей прибегают к коварству. Например, имитируя аромат феромонов — летучих органических соединений, выделяемых насекомыми одного пола для привлечения других. Имитировать, правда, не так уж и сложно, если учесть, что большинство феромонов — простые алифатические спирты, кислоты или эфиры.

Восточная фруктовая мушка Dacus dorsalis в качестве феромона выделяет метилэвгеноловый эфир фенилпропанола, регулирующий пропитание и спаривание насекомых. Идентичное вещество присутствует в цветках золотого дождя, где и служит аттрактантом для опылителя. У других растений метилэвгенол обнаружен в составе фракции летучих масел.

Как нам известно со школьных лет, нектар — напиток насекомых и греко-римских древних богов. И только немногим более десятилетия назад ученые выяснили, что полезность и притягательность нектара для насекомых и богов объясняются содержанием в нем таких незаменимых аминокислот, как аргинин, гистидин, лизин, триптофан, фенилаланин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин и валин; часто в нектаре встречаются глутаминовая и аспарагиновая кислоты.

Биохимики, не склонные к поклонению богам, выявили межвидовые вариации аминокислотного состава нектара, которые коррелируют с таксономией растений. Примечательно, что нектары гибридов двух видов с различным составом аминокислот содержат все аминокислоты обоих родителей, отражая аддитивный (взаимно дополняющий) характер наследственности.

Помимо нектара насекомые используют в пищу пыльцу. Она, кстати, более доступна «широким массам» насекомых, чем нектар. Основные потребители пыльцы — жуки, но, оказывается, и пчелы способны ее переваривать. Пыльца — вполне полноценный корм. Содержание (в процентах) питательных веществ в ней таково: белок (16—30), крахмал (1—7), сахара (0—15) и жиры (3—10). Кроме того, пыльца включает различные витамины, пигменты, гормоны и неорганические соли. Большинство покрытосеменных растений, «помня» свои интересы, одновременно успешно решило продовольственную проблему насекомых.