Жизненным циклом называют чередование гапло- и диплофазы у животных и растений.
Гаплофаза в жизненном цикле организма обычно характеризуется одинарным набором хромосом в клетке, а диплофаза — двойным набором. Уменьшение набора, хромосом в гаплофазе обеспечивается мейозом, а восстановление — оплодотворением или заменой мейоза митозом. У разных организмов чередование гапло- и диплофазы, а также соотношение их продолжительности в жизненном цикле различно. У всех многоклеточных животных диплофаза является наиболее длительной, а гаплофаза коротка и сведена к существованию гамет — яйцеклетки и сперматозоида. По морфологии и строению гапло- и диплофаза у животных резко отличны: первая является одноклеточной, вторая — многоклеточной.
У цветковых растений гаплофаза также кратковременна и представлена в случае мужского гаметофита пыльцевым зерном, а в случае женского — зародышевым мешком, само же растение представляет собой диплофазу — спорофит. Таким образом, у животных и цветковых растений сильно редуцирована гаплофаза, и основной период жизни особи проходит в диплофазе.
Жизненный цикл цветкового растения
У низших растений и микроорганизмов имеет место противоположное явление: большую часть вегетативной жизни организм проводит в состоянии гаплофазы, а его диплофаза сильно редуцирована. Последняя представлена только зиготой, которая вскоре после образования претерпевает мейоз с двумя мейотическими делениями и последующими митотическими делениями, в результате которых образуются гаплоидные клетки (споры). Гаплофаза низших растений и микроорганизмов существует как в виде одноклеточных, так и в виде многоклеточных особей.
Особенно широкой изменчивостью жизненных циклов отличаются грибы.
Схема основных жизненных циклов у грибов
В их жизненном цикле четко выражены три ядерные фазы: гаплоидная, диплоидная и дикарион. Дикарион найден у Ascomyces и Basidiomyces, у последних он составляет большую часть цикла. Гаплоидное состояние у Basidiomyces является переходным, а диплоидное существует только как зигота. У грибов и водорослей соотношение продолжительности гаплофазы и диплофазы меняется и наблюдаются разные промежуточные варианты жизненных циклов.
У простейших известно значительное разнообразие циклов размножения. Среди них встречаются формы (Sporozoa Mastigophora), у которых мейоз осуществляется в зиготе (зиготическая редукция). Гаплоидная стадия у таких форм является основной, а диплофаза ограничена лишь стадией зиготы. У инфузорий, напротив, мейоз предшествует образованию гамет (или пронуклеусов), т. е. гаплофаза очень коротка. Таким образом, у одноклеточных известны жизненные циклы, сходные с жизненными циклами многоклеточных животных, высших и низших растений.
Жизненные циклы значительно усложняются, если половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Существуют гапло-диплоидные организмы, у которых один пол находится всегда только в гаплофазе, а другой как в дипло-, так и в гаплофазе. К таким, в частности, относится медоносная пчела. Соматические клетки матки пчелиной семьи диплоидны, и гаплофаза представлена у нее только гаметами. У рабочей пчелы яичники редуцированы, и гаплофаза в ее жизненном цикле отсутствует. Трутни развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом. В силу замены мейоза митозом в гаметогенезе трутней их сперматозоиды оказываются также гаплоидными. Следовательно, трутни существуют только в гаплофазе.
У ряда цветковых растений можно искусственно избежать диплофазы и вегетативным размножением поддерживать гаплофазу (томаты, кукуруза и др.). Измененные соотношения гапло- и диплофазы встречаются как у животных, так и у растений и у микроорганизмов.
Знание жизненных циклов необходимо для генетического анализа, поскольку в гапло- и диплофазе различным образом выявляется действие генов: в гаплофазе имеются большие возможности для проявления всех генов, тогда как в диплофазе некоторые гены не обнаруживаются. То обстоятельство, что в гаплофазе гамета и особь могут быть представлены в «одном лице», делает особенно Удобным изучение наследования и наследственности на гаметах-спорах или на гаплоидных.
Половой процесс у бактерий протекает только в одной фазе — гаплофазе. При конъюгации они обмениваются лишь частью генетического материала. Одна из клеток является донором (мужского типа), другая — клеткой-реципиентом (женского типа). Из клетки-донора в реципиентную клетку переносится лишь часть (сегмент) бактериальной хромосомы донора. Поэтому образующаяся зигота не содержит в равной мере наследственного материала двух конъюгантов. Такие зиготы было предложено называть мерозиготами, а частичное, точнее, неравное, оплодотворение — меромиксисом.
К половому процессу относят также трансформацию, трансдукцию и, по-видимому, следует относить гибридизацию молекул ДНК. При трансформации искусственно из клетки-донора выделяют какой-то фрагмент бактериальной хромосомы — ДНК, которая способна проникать в клетку-реципиент при определенном ее состоянии. При трансдукции сегмент наследственной структуры клетки-донора переносится в клетку-реципиент с помощью бактериофага. Фаговые частицы, размножившиеся в клетке-реципиенте (хозяине), захватывают небольшие сегменты его наследственного материала и при заражении других бактерий привносят в них захваченный у донора участок хромосомы с генами.
1. Половым процессом, с генетической точки зрения, следует называть всякий процесс обмена наследственной информацией между особями внутри вида.
2. В основе размножения организмов лежит универсальный механизм деления клеток митоз, который обеспечивает преемственность и непрерывность между поколениями.
3. Половой процесс обеспечивает возможность обмена наследственной информацией между особями и в типичном случае характеризуется чередованием гапло- и диплофаз, наличием мейоза и оплодотворения.
4. Половой процесс (в том понимании, которое было дано выше) весьма разнообразен, особенно у микроорганизмов, имеющих гаплоидное состояние. В типичном, наиболее распространенном случае полового размножения зигота образуется путем слияния двух равных пронуклеусов (неравенство вклада в зиготу женской и мужской гамет существует только за счет цитоплазмы).
5. Получаемую искусственно гибридизацию молекул ДНК также следует отнести к половому процессу.
6. Все типы размножения — партено-, гино- и андрогенез оказываются аналогичными как у растений, так и у животных, что указывает на конвергентный путь возникновения сходных механизмов размножения у тех и других.
7. Половой процесс основывается на механизмах, обеспечивающих обмен наследственной информацией в ряду поколений у одноклеточных и многоклеточных организмов.