Специфика экологических условий под пологом широколиственного леса находит свое выражение в спектре жизненных форм растений его травянистого яруса.
Жизненная форма растений определяется структурой его вегетативных побегов. Спектр жизненных форм растений фитоценоза, их количественное соотношение связаны с характером фитоценоза, особенностями занимаемого им экотопа, а богатство такого спектра — показатель совершенности сообщества, его возможностей более полно использовать среду.
Из многочисленных систем жизненных форм, предлагаемых исследователями, целям данной работы в большей степени отвечает система И. Г. Серебрякова, которая носит эколого-морфологический характер. Она основывается на особенностях габитуса растения (включая подземные органы), сформировавшегося исторически в определенных экологических и фитоценотических условиях, как выражение приспособления растений к этим условиям. Эта система конкретна и легко применима при анализе большого массива видов разного географического происхождения. Как и любая система такого рода, она несколько относительна, так как растения способны изменять свою жизненную форму в зависимости от условий местообитания и в течение онтогенеза. Ее использование позволяет оценить не только экологические особенности видов, но и способы их размножения. Важность изучения жизненных форм при интродукционных исследованиях неоднократно подчеркивал М. В. Культиасов, который писал, что приспособительная структура или жизненная форма вида отражает его экологические требования и определяет способность к росту и размножению в новых условиях. На основе наблюдений в природе, культуре и описания гербарных образцов виды изучаемой флоры отнесены к 12 жизненным формам. При описании жизненных форм за основу приняты выделяемые И. Г. Серебряковым подклассы и группы.
Полукустарнички — растения с удлиненными надземными побегами, оси которых на значительной части длины слабо одревесневают, отмирают ежегодно, сохраняются лишь многолетние базальные части их. Эти части осевых органов с почками возобновления располагаются, как правило, над землей. Полукустарнички не характерны для травянистого яруса широколиственных лесов и составляют лишь 2% флоры (11 видов). Это виды родов Vinca, Ruscus, Salvia, Hypericum. Среди них лишь Vinca minor доминирует в лесах Карпат и запада Восточно-Европейской равнины, остальные виды встречаются изредка и приурочены, главным образом, к лесам южного типа (Крым, Кавказ). Все они термофильны и являются реликтами третичной флоры, по отношению к влаге различаются. Например, Ruscus hypoglossum и R. ponticus, произрастающие в сухих полуоткрытых лесах южного берега Крыма, — мезоксерофиты, a R. colchicus и R. hyrcanus, растущие во влажных тенистых лесах Колхиды и Талыша, — гигромезофиты. Но везде эти растения приурочены к хорошо дренированным склонам, богатым почвам. Корневая система у них интенсивная, мочковатая, густо переплетает почву в верхнем горизонте (0—10 см), распространяется до глубины 25—35 см. Размножаются они как семенами, так и вегетативно.
К одно-двухлетникам относятся 12 (2,2%) видов, произрастающих в лесах всех географических районов, но доминирующих лишь в некоторых ассоциациях орехово-плодовых лесов Средней Азии (Impatiens parviflora). Остальные виды встречаются изредка, их обилие увеличивается при нарушении и осветлении лесов. Видимо, большинство однолетников светолюбивы и их произрастание в затененных лесах объясняется наличием здесь рыхлых плодородных незадернованных почв и отсутствием сомкнутого травостоя, т. е. благоприятной фитоценотической обстановкой. По отношению к влаге одно-двухлетники разнообразны: гигрофиты, растущие вдоль берегов рек и ручьев — Alliaria petiolata, ксеромезофиты — Smirnium perfoliatum, мезофиты — Geranium robertianum и др. Размножаются они только семенами.
Стержнекорневые растения сохраняют главный корень с системой боковых корней в течение всей жизни. В широколиственных лесах они немногочисленны, всего 17 видов (3,1%), большинство из которых произрастает в орехово-плодовых лесах Средней Азии, где они выступают в роли субдоминантов. В роли доминанта отмечен лишь Laser trilobum в лесах Крыма. Обилие стержнекорневых во всех изученных типах леса увеличивается на полях, опушках, вдоль дорог, при нарушении лесов, что указывает на их светолюбив. Стержнекорневые — растения нарушенных лесов. Они хорошо растут на плотных задернованных почвах, устойчивы к засухе. Их много в орехово-плодовых лесах с покровом из Brachypodium sylvaticum, в дубравах с Poa nemoralis, Dactylis glomerata, Carex contigua. Видимо, среди лесных трав — это наиболее светолюбивые и засухоустойчивые виды. Корневая система у большинства из них глубокая (до 50-90 см у Conioselinum tataricum, Ferula foliosa и др.), но у ряда видов корни распространяются неглубоко — до 15—20 см, как, например, у Euphorbia squamosa. Размножение семенное, к вегетативному естественному размножению неспособны.
Кистекорневые растения характеризуются в онтогенезе ранним отмиранием системы главного корня, заменяемого многочисленными придаточными корнями, часто утолщенными. Придаточные утолщенные корни служат хранилищами запасных веществ. Надземные побеги и придаточные корни отходят от корневищеподобного органа-каудекса, на котором расположены немногочисленные почки возобновления. Кистекорневые растения, как показал И. Г. Серебряков, обладают весьма слабо выраженной способностью к вегетативному разрастанию и естественным путем вегетативно не размножаются. К кистекорневым отнесено 109 видов (19,8%). Они произрастают в разных типах леса от Карпат до Дальнего Востока, везде составляя 13—20% флоры. Как правило, эти виды в лесном сообществе встречаются с отметкой обилия sp—sol. Отмечены лишь три доминирующих вида кистекорневых растений: Phryma leptostachya и Sanicula rubriflora в лесах Дальнего Востока и Sanicula в буковых лесах Кавказа. Кистекорневые почти в равном соотношении встречаются в разных типах леса — от влажных лесов Кавказа до сухих дубрав Молдавии. Отдельные виды произрастают от субтропиков до Кольского полуострова (Solidago virgaurea, Crepis paludosa); на затененных участках леса« полянах (Campanula latifolia, С. persicifolia, Astrantia major и др.). Они встречаются в сырых тенистых долинных лесах (Symplocarpus foetidus) и на сухих склонах в разреженных лесах (Asyneuma argutum). Эти факты указывают на экологическую пластичность кистекорневых, хотя и проявляется некоторая тенденция к увеличению их обилия на рыхлых влажных почвах. Размеры корневой системы, глубина ее расположения значительно отличаются у разных видов. У некоторых видов (Campanula latifolia, С. tracheiium, видов рода Paeonia) развивается мощная, интенсивная корневая система глубиной до 70—80 см; у ряда других видов корни экстенсивные, располагаются в подстилке (Sanicula europaea, Aposeris foetida, Primula elatior). На корнях некоторых видов образуются утолщения — хранилища запасных веществ, как у Cerastium davuricum.
Короткокорневищные, как и кистекорневые, характеризуются развитием системы придаточных корней, но отличаются наличием многолетнего мясистого укороченного корневища. Способность такого корневища к ветвлению выражена слабо. К этой биоморфе отнесено 118 видов (21,4%). Подобно кистекорневым, они многочисленны во всех описываемых лесах, составляя в них около 20—25% всех видов. В фитоценозах короткокорневищные виды являются, как правило, дополняющими с обилием sp—sol. Но отмечено пять видов доминантов: Dryopteris buschiana, Adonis amurensis — в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока; Athyrium filix-femina — в лесах Карпат и Кавказа; Dryopteris filix-mas и Pachyphragma macrophyllum — в буковых лесах Кавказа. Экологически короткокорневищные растения пластичны. Они произрастают в лесах с разной степенью увлажнения: в сырых на заболоченных почвах (Osmunda regalis, Geranium palustre и др.); с нормальным увлажнением (виды Hepatica, Jeffersonia dubia, Pachyphragma macrophyllum), в сухих остепненных лесах (виды Dictamnus, Vinca erecta, Lithospermum tschimganicum, Pulmonaria angustifolia). Разнообразна потребность отдельных видов по отношению к свету. Они растут как в сомкнутых, теневых лесах (Caulophyllum robustum, Aristolochia pontica), так и на полуоткрытых пространствах (Inula magnifica, Clematis vitalba и др.). Четко выражена лишь их приуроченность к участкам с рыхлыми, хорошо аэрируемыми почвами. На участках леса с застойным увлажнением и плотными почвами число короткокорневищных видов резко сокращается. Характер корневой системы у короткокорневищных растений, глубина ее расположения отличаются большой изменчивостью. Например, у Trillium camschatcense короткое корневище носит клубнеобразный характер, нарастает моноподиально и расположено в почве вертикально, в верхней части корневища имеется масса придаточных корней, которые густо пронизывают слой почвы в 10—30 см. Мощные корневые системы характерны для видов Geranium, Athyrium, Dryopteris, Helleborus, Aruncus, Dictamnus; у Asarum sieboldii развита поверхностная экстендивная корневая система, короткое корневище и корни располагаются в слое подстилки (0—5 см). Поверхностное расположение корней характерно для видов родов Pachyphragma, Hepatica, Astilbe, Viola. Размножаются короткокорневищные растения в природе в основном семенами.
Плотнокустовые дерновинные травянистые растения имеют в основании каждого ортотропного надземного побега зону укороченных междоузлий с расположенными на ней почками возобновления и придаточными корнями. Система таких укороченных оснований побегов образует многолетнюю часть плотнокустового растения, расположенную вблизи поверхности почвы. Обильность кущения у плотнокустовых растений сильно варьирует в зависимости от экологии вида. Но в целом плотнокустовые приурочены к местообитаниям с неблагоприятными условиями среды (сухим, холодным, плохо аэрируемым и т. п.). Они практически не встречаются в типичных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, их обилие увеличивается лишь в нарушенных лесах. Единственный типичный для лесов плотнокустовый вид — Carex contigua — доминирует в некоторых лесостепных дубравах, что, видимо, связано с более плотными почвами этих лесов. Плотнокустовые неспособны к вегетативному размножению, слабо разрастаются.
Рыхлокустовые дерновинные травянистые растения отличаются побегами, которые имеют ясно выраженную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное горизонтальное корневище. Почки возобновления соответственно расположены на некоторой глубине в почве или подстилке. По данным Т. Н. Серебряковой, у лесных рыхлокустовых злаков побеги в основном безрозеточные, удлиненные или с укороченным основанием, корневище развивается медленно и сохраняется долго (7—10 лет), сильно одревесневает. Число почек возобновления на одну зону кущения невелико (2—4). К этой биоморфе отнесено 37 видов (6,7%), широко распространенных в лесах всех районов. Многие рыхлокустовые растения играют в травянистом ярусе лесов заметную роль, шесть из них отмечены как доминанты; Poa nemoralis, Dactylis glomerata, Carex sylvatica, Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekenii, Carexussuriensis. Рыхлокустовые злаки доминируют в лесах, где временами возможен недостаток влаги, рыхлокустовые осоки — в лесах с нормальным увлажнением. В целом большинство рыхлокустовых злаков и осок преобладает на участках менее сомкнутых лесов, на богатых, хорошо дренированных почвах с умеренным или временами недостаточным увлажнением. Хорошо развитая, интенсивная корневая система этих злаков и осок густо переплетает почву, проникая до глубины 30—40 см, создавая дернину. В лесах, где доминируют рыхлокустовые злаки и осоки, они же являются и эдификаторами, лимитируя развитие растений с более слабыми, экстенсивными корневыми системами. В природе размножаются семенами.
Длиннокорневищные травянистые растения обладают длинными подземными ветвящимися корневищами, служащими хранилищем запасных веществ и отличающимися способностью к вегетативному размножению, т. е. к перемещению почек возобновления в почве для обеспечения их отдаления от материнского растения и дальнейшего развития в качестве самостоятельной особи. В результате образуются крупные куртины надземных побегов. У злаков куртина обычно — это система парциальных кустов, соединенных между собой подземно. В зоне кущения каждого парциального куста возникают побеги с разной длиной плагиотропной подземной части, наиболее длинные из них становятся материнскими побегами новых парциальных кустов.
Ряд авторов при разделении растений на короткокорневищные и длиннокорневищные учитывают размер ежегодного прироста корневища. Но наблюдения показывают, что этот критерий даже у одного вида изменяется в зависимости от влажности и плотности почвы. В то же время признак способности или неспособности вида к активному вегетативному размножению устойчив и сохраняется у растения в разных экологических условиях. Например, Asarum sieboldii — короткокорневищное растение, a A. europaeum — длинно корневищное. И в том и другом случае ежегодный прирост корневища незначителен, но лишь у A. europaeum корневище ветвится и почки возобновления отдаляются от материнского растения, т. е. его корневище служит органом вегетативного размножения.
Длинно корневищные — наиболее распространенная в широколиственных лесах жизненная форма. К ним отнесено 147 видов, что составляет 26,7% всей флоры. В процентном отношении они преобладают в лесах всех районов, кроме Средней Азии. Большая часть доминантов (19 видов) также является длинно корневищными растениями. Повсеместное распространение длинно корневищных растений, их доминирование во многих типах леса являются уверенным показателем соответствия экологических условий и фитоценотической обстановки широколиственных лесов потребностям этой биоморфы. Наиболее обильны длиннокорневищные на влажных и умеренно влажных рыхлых, легких почвах, благоприятствующих разрастанию корневищ. Так, Convallaria majalis многочисленна на легких супесчаных почвах в сложных сосняках с дубом (Московская обл.), Asperula odorata образует сплошной покров на рыхлых лесных почвах в букняках Карпат и т. п. Однако длинно-корневищные произрастают и в лесах с недостаточным увлажнением, например, Epimedium colchicum — в дубняках Абхазии; Scutelleria altissima и Polygonatum odoratum — в лесостепных дубравах Восточно-Европейской равнины; Polygonatum latifolium — в сухих дубравах Молдавии. Приспособленные морфологически к активному вегетативному размножению, они часто доминируют в наиболее затененных, сомкнутых лесах, где возможность семенного размножения у растений ограничена. Многие из них в наиболее благоприятные годы плодоносят и образуют самосев, хотя и не очень обильный.
По облику корневищ, их размерам и глубине расположения у описываемых растений наблюдаются значительные различия. Тонкие простые горизонтально расположенные в подстилке (0—5 см) корневища характерны для видов рода Paris; тонкие горизонтальные сильно ветвящиеся корневища, способные к активному разрастанию, — у Carex pilosa и С. sideresticta. Плотное горизонтальное поверхностное (в слое 0—5 см) слабоветвящееся корневище отмечено у видов Pulmonaria. Плотные сильноветвящиеся корневища, расположенные в почве на нескольких уровнях, с многочисленными уходящими вглубь корнями развиваются у Aegopodium podagraria, что позволяет этому растению активно разрастаться и удерживать за собой пространство. Узловатое корневище, слабо ветвистое, поверхностное характерно для видов Polygonatum, поверхностное, четковидное — у Dentaria; ветвистое, поверхностное — у Epimedium.
У значительного числа длиннокорневищных основная масса корневищ и деятельных корней расположена в слое подстилки (0—5 см). Это наиболее уязвимая группа, подверженная внешним воздействиям, виды которой выпадают при нарушении лесов, вытаптывании, при сборе и уничтожении подстилки, при сильных морозах. К ним относятся виды родов Paris, Asperula, Anemone, Asarum.
Ползучие и столонообразующие многолетники имеют надземные или подземные стелющиеся побеги или столоны, служащие лишь для отведения дочернего растения от материнского и не выполняющие функций хранилищ запасных веществ. У ползучих трав все побеги растут плагиотропно по поверхности почвы, регулярно образуя придаточные корни. Такие побеги сохраняются живыми в течение нескольких лет (Lysimachia nimmularia, Lithospermum purpureo-caeruleum). У столонообразующих трав столоны (подземные или надземные) обычно тонкие и ежегодно отмирающие (Adoxa moschatellina, Rubus saxatilis). К этому подклассу жизненных форм отнесено 32 вида (5,7%), произрастающих во всех географических вариантах широколиственных лесов. Наименее они характерны для лесов Средней Азии и Дальнего Востока. Два вида отмечены как доминанты: Galeobdolon luteum и Lithospermum purpureo-caeruleum. Большинство же других видов встречается в обилии sp и sol, но растут плотными группами, особенно на рыхлых увлажненных почвах, где укоренение побегов происходит наиболее успешно. Например, Vinca herbacea и Lethospermum purpureo-caeruleum образуют напочвенный покров в дубравах юга Восточно-Европейской равнины на лесных рыхлых почвах, но растут отдельными единичными побегами на каменистых почвах Крыма. Сомкнутый покров образуют Ajuga reptans, Rubus saxatilis, Lamium maculatum, Lathyrus laxiflorus, Sedum stoloniferum и др. Ползучие и столонообразующие виды приурочены к местообитаниям с разными экологическими характеристиками по влажности и освещенности. Среди них имеются гигрофиты (Lamium album), ксеромезофиты (Lithospermum purpureo-caeruleum), мезофиты (Meehania urticifolia). Корневая система у большинства растений этой группы поверхностная, экстенсивная. Размножаются они как вегетативно, так и семенами.
Клубневые растения обладают специализированными запасающими органами — клубнями, корневого, стеблевого или листового происхождения, часто выполняющими и функцию органов вегетативного размножения. 28 (5,1%) изученных видов относятся к клубневым. Они произрастают в разных районах, но наиболее многочисленны в горных лесах Кавказа, Дальнего Востока и Средней Азии (виды родов Cyclamen, Gymnospermium,:Corydalis, Arisaema и др.). Среди клубневых растений нет видов, доминирующих в лесных сообществах. Все они встречаются в обилии sol часто как единичные. Иногда в лесах Кавказа в массовом количестве встречается Cyclamen coum, а в лесах Восточно-Европейской равнины — Corydalis marschalliana. В основном клубневые приурочены к щебнистым, хорошо аэрируемым почвам горных склонов, где временами наблюдается недостаток увлажнения. Часть видов (виды рода Arisaema) растет на влажных почвах с постоянным избыточным увлажнением (вдоль ручьев, по днищам распадков на Дальнем Востоке) . Однако и на этих участках нет застойного увлажнения. Эти виды не встречаются или очень редки среди сомкнутого травостоя, предпочитая участки с разреженным травостоем. Глубина расположения клубней различна у разных видов, она изменяется в течение сезона. У некоторых клубневых растений (виды родов Arisaema, Corydalis) развиваются контрактильные корни, и летом после окончания цветения клубни растений втягиваются в почву на глубину до 15—20 см, в то время как весной до цветения глубина расположения клубней 5—10 см. По периметру клубня располагается масса светлых корней, период жизни которых ограничен 1—2 месяцами и которые отмирают после отцветения, когда у большинства клубневых наступает период покоя.
Многие клубневые отличаются активным вегетативным размножением за счет образования клубней-деток. Например, у Arisaema robustum и A. amurense ежегодно образуется по 8—10 клубеньков, которые через три года отделяются от материнского растения. У других видов (род Corydalis) вегетативное размножение ограничено или отсутствует. И. Г. Серебряков выделяет в отдельную жизненную форму растения с клубнями стеблевого происхождения. К таким относятся виды рода Arum, которые образуют клубни на многолетнем корневище. Клубни у этих видов закладываются на материнском растении и на 3—4-й год отделяются от него, образуя самостоятельную особь. Клубневые растения размножаются как вегетативно, так и семенами.
Луковичные растения имеют подземную луковицу — орган вегетативного размножения и хранилище запасных веществ. К луковичным отнесено 34 вида (6,2%), произрастают они в лесах от Карпат до Дальнего Востока, но наибольшее число видов отмечено на Кавказе. Некоторые виды (Scilla sibirica — в дубравах европейской лесостепи, Galanthus plicatus — в лесах Крыма) ранней весной являются аспектирующими. Большинство других видов или дополняющие (sp, sol), или единичные. Среди луковичных благодаря их высокой декоративности много редких и исчезающих видов. Луковичные в основном относятся к мезофитам, среди них много эфемероидов. Все эфемероиды — светолюбивые растения, использующие для своего роста и развития короткий период светлой весенней фазы. Лесные лилии, цветущие в середине лета, теневыносливые виды. К почвам луковичные требовательны, они не растут на участках с застойным увлажнением и на бедных почвах. Лучшие местообитания для луковичных — хорошо дренированные склоны с рыхлыми плодородными почвами. В этих условиях они хорошо разрастаются и образуют в период цветения аспекты.
Размеры луковиц у изучаемых видов различны, от очень мелких (Gagea, Scilla) до крупных (Lilium, Allium). Глубина их расположения меняется в течение сезона: в период цветения они ближе к поверхности (глубина 5—10 см), после отцветания контрактильные корни втягивают луковицы на глубину до 30 см. Размножаются луковичные как вегатативно луковицами-детками, так и семенами.
Корнеотпрысковые многолетники — это растения с более менее ограниченным надземным ветвлением и недоразвитой системой главного побега, способные к внепазушному ветвлению за счет образования почек и побегов на гипокотиле и на корнях (корневые побеги). Образуют ряд морфологических форм от факультативных корнеотпрысковых растений до облигатных. К этой группе отнесено пять видов. Корнеотпрысковые отсутствуют среди лесных видов Средней Азии.
Корнеотпрысковые растения развивают многочисленные корни, пронизывающие почву в верхних 0—20 см. В благоприятные годы на корнях появляются почки, из которых развиваются надземные побеги. Они быстро разрастаются, образуют рыхлые заросли. Видимо, и растения других жизненных форм (кистекорневые, короткокорневищные) способны в экстремальных условиях образовывать корневые отпрыски. Подобный случай наблюдался летом 1979 г., когда после суровой зимы погибли растения Euphorbia amygdaloides (кистекорневой вид), но летом на корнях погибших растений появились новые побеги. Корнеотпрысковые виды не играют значительной роли в травостое широколиственных лесов, среди них нет доминантов. Встречаются они в разных типах леса, но преимущественно на рыхлых, достаточно увлажненных почвах. Размножаются как вегетативно, так и семенами.
Сравнительный анализ соотношения жизненных форм растений в травянистом ярусе широколиственных лесов разных географических вариантов позволил установить некоторые закономерности. Преобладающей жизненной формой в травянистом ярусе широколиственных лесов являются длиннокорневищные, составляющие 26,7% всех видов этого яруса (кроме лесов Средней Азии). Кистекорневые, короткокорневищные, рыхлокустовые, корнеотпрысковые равномерно распространены в лесах разных районов, они не обнаруживают ясно выраженной географической и экологической приуроченности. Остальные жизненные формы довольно малочисленны. При этом в лесах более засушливых районов Средней Азии и Крыма увеличивается процент одно-двухлетников и стержнекорневых, в районах с теплыми зимами (Крым, Кавказ) — полукустарничков; в районах с более равномерным распределением осадков — ползучих и столонообразующих. Клубневые и луковичные растения в основном приурочены к горным лесам с хорошо дренированными почвами.
Как уже отмечалось, характер жизненной формы определяет не только экологические свойства растения, но и его способ размножения. По способности к вегетативному размножению выделяются:
1. Вегетативно-подвижные (длиннокорневищные, ползучие и столонообразующие, корнеотпрысковые, некоторые клубневые, луковичные, полукустарнички). Растения этой группы преимущественно размножаются вегетативно. Семенное размножение в природе ограничено. К этой группе отнесено 260 видов (47%). Их перенос в культуру наиболее целесообразно производить в виде живых образцов (отрезками корней, корневищ, клубнями, луковицами).
2. Вегетативно-малоподвижные (кистекорневые, короткокорневищные, рыхлокустовые, некоторые клубневые и луковичные, полукустарнички). В природе размножаются главным образом семенами. В синильном периоде возможна партикуляция. Возможно искусственное размножение делением куста и черенками. К ним отнесены 264 вида (48%). Их перенос в культуру возможен как семенами, так и живыми образцами (черенками, частью куста и т. п.).
3. Вегетативно-неподвижные (стержнекорневые, плотнокустовые, одно-двухлетники). Размножаются только семенами. Во флоре лесов их насчитывается 27 видов (5%).
Таким образом, спектр жизненных форм растений травянистого яруса широколиственных лесов богат и разнообразен, что является показателем древности и слаженности изучаемых лесных сообществ, в которых за счет экологической гетерогенности видов и их морфологического разнообразия достигнуто более полное использование среды.
Лесные многолетники характеризуются совокупностью приспособлений к специфическим условиям лесной среды, что находит выражение в облике их корневых систем — экстенсивных и поверхностно расположенных; в преобладании корневищных растений; в многочисленности вегетативно подвижных видов. Спектры жизненных форм лесных растений в разных географических вариантах широколиственных лесов относительно сходны, что указывает на единообразие занимаемых ими экотопов.
При интродукции лесные многолетники следует выращивать в условиях, по возможности соответствующих их природному экотопу, т. е. под пологом деревьев, особенно листопадных, где имеется необходимое затенение, опад и рыхлые, не задернованные почвы. При этом можно ожидать, что жизненные формы растений не изменятся, сохранятся присущие видам способы размножения.