Одна из особенностей сложного процесса пищеварения у жвачных состоит в том, что корм дважды подвергается пережевыванию в ротовой полости.
Отрыгивание, повторное пережевывание и заглатывание корма называется жвачкой. Начинается жвачка спустя 30-70 мин после кормления. Жвачка происходит определенными жвачными периодами, продолжительностью в 30-60 мин. В течение суток у взрослого животного может быть 6-12 жвачных периодов. Каждый период включает в себя от 5 до 80 жвачных циклов. Каждый цикл состоит, в свою очередь, из четырех фаз.
- Открытие кардиального отверстия с дополнительным сокращением сетки, благодаря чему кормовая кашица поступает в дистальную часть пищевода.
- Отрыгивание корма и антиперистальтика пищевода.
- Поступление кормовой кашицы в ротовую полость и проглатывание избыточной жидкости.
- Пережевывание и проглатывание пищевого кома.
Каждый цикл продолжается 50-60 с, перерыв между фазами жвачки приблизительно 3-5 с. При пережевывании корма животное делает около 55 жевательных движений в минуту. Общее время жвачки у крупного рогатого скота приблизительно семь часов в сутки. Во время жвачки происходит дополнительное измельчение корма, который, разбухая, заполняет весь рубец и на время ограничивает дополнительный прием корма; во время жвачки усиливается эвакуация корма в сычуг; учитывая, что жвачка происходит в лежачем положении, возможно, экономится энергия.
С точки зрения организации нервных процессов жвачка — сложный рефлекторный акт, обусловленный деятельностью продолговатого мозга (здесь локализован жвачный центр). Однако в регуляции жвачного процесса участвуют и другие структуры мозга: ретикулярная формация, гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий. Жвачка подвержена экзогенным и эндогенным влияниям. Последовательность событий, развивающихся при жвачке, следующая: раздражение механорецепторов рубца и сетки, передача импульсов в жвачный центр, формирование возбуждения в жвачном центре, передача импульсов на центробежные пути, в результате чего происходит глубокий вдох, расслабляется диафрагма, открывается отверстие пищевода с одновременным расслаблением его стенок, образуется «пустое» пространство в пищеводе. Затем происходит выдох, отверстие пищевода закрывается и начинается его антиперистальтика. В итоге пищевой ком попадает в ротовую полость, где пережевывается и проглатывается. В передаче возбуждения из жвачного центра к исполнительным органам важная роль принадлежит блуждающим нервам. После их перерезки жвачка прекращается. Жвачка — проявление сложного висцеро-моторного цепного рефлекса, включающего раздражение тактильных рецепторов многокамерного желудка, проведение импульсации по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатического ствола, раздражение нейронов центра жвачки, переключение импульсации на ядро блуждающего нерва и на дыхательный центр, передача импульсов по центробежным путям, обслуживающим мускулатуру сетки, пищеводного желоба, гортани и дыхательную мускулатуру.
Последовательность рефлекса:
1) в начале появляется дополнительное сокращение сетки и пищеводного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию;
2) одновременно с сокращением сетки появляется остановка дыхания в фазе выдоха, а затем происходит попытка вдоха при закрытой гортани, при этом легкие не растягиваются, отрицательное давление (46—75 мм рт. ст.) в грудной полости расширяет пищевод и содержимое сокращающейся сетки оказывается в грудной части пищевода, при этом большее значение имеет сила засасывания со стороны грудной клетки, чем нагнетание со стороны сетки;
3) после заполнения пищевода грудная клетка осуществляет выдох, а в пищеводе возникают антиперистальтические сокращения, при этом пищевые массы направляются в ротовую полость;
4) после попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость, животное, процеживая, пьет маленькими глотками жидкую часть, а плотную массу пережевывает в течение 20-60 с и затем, оформив в комок, проглатывает.
Моторика рубца контролируется ЦНС через блуждающий нерв. На моторику рубца влияют экзогенные и эндогенные факторы. К числу экзогенных факторов относится физическая форма корма и его химический состав, а также активность потребления корма. Сокращение преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические тормозят сокращения преджелудков. На сокращения преджелудков влияет также кора больших полушарий. Раздражение рецепторов ротовой полости при пережевывании корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раздражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит сокращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно. Эти сокращения зависят от интрамуральных нервных сплетений.
Среди эндогенных факторов ведущую роль играет раздражение механо — и хеморецепторов пищеварительного канала. Чрезмерное растяжение стенок рубца вызывает замедление моторики, а в крайнем случае — полное прекращение сокращений преджелудков. Сдвиг кислотнощелочного равновесия, например, при кормлении легкопереваримыми углеводами, когда интенсивно образуется молочная кислота, ведет к торможению моторики преджелудков. Через кровь усиливают моторику хлористые соли натрия, калия, магния, бария.