Ареал, занятый колорадским жуком, в настоящее время очень широк, чему способствует исключительно большая экологическая пластичность этого вида, благодаря которой он быстро приспосабливается к новым условиям среды.
Изучение экологии и физиологии зимнего покоя в Закарпатской Украине показало, что продолжительность питания и размножения молодых жуков первой генерации и сроки наступления их диапаузы в значительной мере определяются сроками их окрыления. Первые яйцекладки перезимовавших жуков в Закарпатской Украине появляются уже в начале мая. Размножение продолжается до середины августа. Поэтому личинки и куколки первой генерации имеются на полях картофеля на протяжении 2,5—3-летних месяцев. Продолжительность предзимней активной жизнедеятельности у жуков первой генерации ранних, средних и поздних сроков окрыления неодинаковы: чем позже выходят из почвы молодые жуки, тем меньшее число их приступает к размножению в текущем сезоне и тем короче период их активной жизнедеятельности и раньше у них наступает зимняя диапауза.
Появление на растениях жуков второй генерации в условиях равнинной части Закарпатья происходит во второй половине августа — начале сентября. Жуки второй генерации имеют короткий (2-3 недели) период преддиапаузного питания и во второй половине сентября в почве находятся жуки обеих генераций.
В процессах, связанных с гибернацией, у жука различаются четыре этапа разной продолжительности и биологической направленности: преддиапауза, диапауза, олигопауза и восстановительный период. Преддиапаузный период, продолжающийся у этого вида 2—3 недели, характеризуется интенсивным питанием жуков и накоплением в их теле значительного количества жировых резервов, депонирующихся главным образом в жировом теле. Если у молодых, только что отродившихся жуков в теле содержится не более 7,5—7,8% жира к весу сухих веществ, то перед зимней диапаузой общее содержание жира в теле самок достигает 38, а самцов —39,6%.
Параллельно депонированию жира в теле жуков в период преддиапаузной подготовки значительно уменьшается количество воды в гемолимфе и тканях и если для размножающихся жуков этого вида типичное содержание воды в теле близко к 60%, то перед наступлением зимней диапаузы оно сокращается до 48,5—50%. По мере продвижения преддиапаузной подготовки у жуков падает в несколько раз интенсивность газообмена и тканевого дыхания, что особенно выражено для окислительных энзимов.
В состоянии зимней диапаузы, которая продолжается у жука 75— 90 дней, выделяется первая половина этого периода, когда интенсивность обмена веществ прогрессивно падает, и вторая половина, когда она постепенно увеличивается. Падение интенсивности обмена веществ у жуков продолжается в течение 20—30 дней от начала и более диапаузы. К этому времени общий уровень их оксидативного обмена падает в 8—10 раз по сравнению с тем, который характерен для активной жизнедеятельности. В климатических условиях ГДР (окрестности Берлина) уже через 50—60 дней диапаузы депрессия метаболизма у жуков начинает постепенно ослабевать, а интенсивность их газообмена и тканевого дыхания повышаться.
В условиях Закарпатской Украины глубокое торможение метаболизма жуков переходит в значительно более поверхностное к середине ноября. К этому времени в теле жуков начинает восстанавливаться водный баланс, повышается газообмен и активность цитохромоксидазы и синхронно падает активность каталазы и сукцинатдегидрогеназы — диапауза переходит в состояние олигопаузы. Во время олигопаузы обмен веществ зимующих жуков по сравнению с активной жизнедеятельностью подавлен в 34 раза. При таком сравнительно неглубоком торможении метаболизма, по-видимому, становятся возможными химические превращения, которые лежат в основе холодозащитных реакций и которые формируются в теле зимующих жуков в ноябре — декабре. С этого времени становится возможной реактивация извлеченных из почвы и перенесенных в лабораторию жуков. Однако для полной терминации диапаузы требуется прохождение состояния олигопаузы, а за ней восстановительного периода.
С середины ноября и до конца февраля — начала марта, судя по физиологическим и биохимическим показателям, зимующие в природных условиях жуки продолжают находиться в состоянии олигопаузы — физиологического покоя, хотя и менее глубокого, чем во время диапаузы. Извлеченные из почвы в условия лаборатории, они еще не могут питаться и отрицательно фототропичны. Содержание воды в их теле в это время всегда значительно ниже нормы типичной для активной жизнедеятельности. Состояние глубокого сна, которое мы ранее называли зимней спячкой, по современной терминологии, должно быть отнесено к типу олигопаузы, т. е. состоянию физиологического покоя, промежуточного по интенсивности между сном и диапаузой. Уровень обмена веществ жуков в состоянии олигопаузы еще сравнительно низок, достигая, приблизительно, 1/3—1/4 величины, которая характерна для них в состоянии активной жизнедеятельности. Такой пониженный уровень обмена веществ удерживается, с одной стороны, эндогенными механизмами, доказательством чему служит невозможность перехода к активной жизнедеятельности без прохождения восстановительного периода (= периода репарации). С другой стороны, уровень обмена веществ во время олигопаузы подавляется пониженной температурой почвы, которая в эти месяцы года близка к нулю.
В конце февраля — марте начинается репаративный период, который выражается, прежде всего, в том, что восстанавливается до видовой нормы водный баланс и повышается тканевое дыхание и газообмен, уровень которых регулируется теперь главным образом температурой внешней среды. Этот период заканчивается пробуждением и выходом зимовавших жуков на поверхность почвы и переходом их к активной жизнедеятельности.
При теплой дружной весне выход жуков на поверхность происходит иногда раньше, чем в их теле закончатся восстановительные процессы. В таких случаях они заканчиваются уже не поверхности почвы, в пределах 1—2 недель, во время которых жуки малоподвижны и держатся группами, греясь на солнце в теплую часть дня, и иногда повторно зарываются в почву. В другие годы, с холодной весной, выход жуков на поверхность тормозится пониженной температурой среды. В таких случаях с наступлением тепла происходит дружный выход из почвы вполне реактивированных и сразу приступающих к питанию, расселению и размножению жуков.
Как это правильно отмечалось Прехтом, физическое пробуждение жуков после зимовки у этого вида может происходить значительно раньше их «психического» пробуждения, которое наступает не раньше восстановления водного баланса и нормального для активной жизнедеятельности уровня обмена веществ. Такие «полупроснувшиеся» от зимнего покоя жуки долго могут обходиться без пищи. Часть их повторно зарывается в почву до наступления устойчивого потепления.
Регистрация гидротермического и газового режима почв разного типа, определение глубины размещения зимующих жуков в почвенных горизонтах и последовательный анализ физиологического состояния зимующих жуков первой и второй генерации при размещении их на зимовку в почвах разного типа, а также развернутое изучение физиологии весеннего восстановительного периода у зимовавших жуков, позволили составить достаточно четкое представление о протекании зимнего покоя в природных условиях равнинного Закарпатья.
Диапаузирующие жуки первой и второй генерации размещаются на зимовку в песчаных почвах до глубины 60, а в глинистых — до 30 см. Причем основная масса жуков (70—75%) в песчаной почве зимует на глубине 10—30 см, тогда как в глинистой почве почти все зимующие жуки концентрируются на глубине от 0 до 20 см от поверхности.
Гидротермический и воздушный режимы, складывающиеся на разной глубине пахотного горизонта песчаной почвы, заметно отличаются от того же в глинистой почве. Это касается, прежде всего, влагоемкости, которая в глинистой почве выше в 2—2,5 раза, чем в песчаной. Глинистая почва более теплопроводна и медленнее охлаждается осенью, но и медленнее согревается весной.
Физиологическое состояние зимующих жуков находится под контролем абиотических факторов внешней среды во время покоя, так же как и во время активной жизнедеятельности. Поэтому зимовка в почвах разного типа, с различным гидротермическим и газовым режимами, накладывает глубокий отпечаток на физиологию зимующих жуков.
Разместившиеся в песчаной почве на зимовку жуки уже в первые месяцы осени отличаются от разместившихся зимовать в тяжелых глинистых почвах. Подавление метаболизма, связанное с состоянием диапаузы, у жуков, зимующих в глинистой почве, начинает ослабевать раньше, чем у жуков, зимующих в легких песчаных почвах; у них раньше начинает восстанавливаться водный баланс после дегидратации, вызванной диапаузой, быстрее расходуются жировые резервы, интенсивнее повышается газообмен.
Подавление метаболизма у жуков, зимующих в песчаной почве в течение всей зимы, удерживается более глубоким. Особенно глубокая депрессия метаболизма наблюдается у ранних жуков первой генерации, среди которых отдельные особи остаются в почве 2—3 года (суперпауза). В результате смертность жуков, зимующих в глинистой почве, к весне оказывается в 3—7 раз выше, чем в песчаной. Так в зимнем сезоне 1961—1962 гг. в песчаной почве за зиму погибло 13,1% зимующих жуков первой генерации и 24,5% жуков второй генерации, а в глинистой 86,8% жуков первой генерации и 74,2% —второй генерации.
Диапауза колорадского жука не связана с полной неподвижностью особей. Во время зимнего покоя происходят вертикальные миграции жуков: осенью в более глубокие и теплые горизонты почвы, а со второй половины зимы и весной — в более поверхностные и нагретые. В обычные годы основная масса перезимовавших жуков уже к апрелю сосредоточивается в поверхностном горизонте почвы на глубине 2—5 см. При холодной весне выход жуков на поверхность может задержаться на одну — две недели и тогда после потепления он принимает массовый характер.