В настоящее время накопилось достаточно фактов, показывающих, что не только в пределах ботанического вида, но и внутри сортов растений нередко встречаются группы особей, резко отличающихся друг от друга по своей актиноритмической реакции.
Одно из первых наблюдений подобного рода было сделано при изучении актиноритмической реакции цветения у селекционного образца (сорта) гваюлы серебристой (Parthenium argentatum). Семена этого кустарника с плоскогорий Мексики, содержащего в паренхиме стеблей 7—14 % каучука, были привезены в СССР Н. И. Вавиловым и переданы им в ряд селекционных учреждений Азербайджана и Туркмении.
Объектом наших опытов 1934—1935 гг. был селекционный образец, полученный из Азербайджана и, по словам селекционера, являющийся по всем признакам чистолинейным сортом.
Растения по одному в цветочных горшках диаметром 15 см с появления всходов и до цветения выращивали при актиноритмах с длиной дня от 5 до 17 ч с интервалами через 1 ч, а также при непрерывном освещении (днем — естественном, в темное время — за счет горения электрических ламп).
Опыты продолжались более 4 месяцев. Однако за это время зацвели растения только в пяти вариантах из 14. В остальных девяти все растения остались в вегетативном состоянии.
Не подлежит сомнению, что данный образец гваюлы является сложной биологической популяцией, а не чистой линией, как полагал селекционер, что обнаружилось только благодаря подробной схеме актиноритмического воздействия на ее сеянцы. Подобное актиноритмическое воздействие приобретает важное значение как метод в селекции, с помощью которого можно дифференцировать и отбирать наиболее ценные формы по способностям использования определенных актиноритмических режимов выращивания.
В данной популяции не оказалось ни одной особи, могущей цвести в условиях коротких дней, начиная с 8-часового и кончая 13-часовым. Даже при 14-часовом дне зацвело только 50 % растений, зато при 15-часовом дне зацвели все особи, входящие в данную популяцию. Это значит, что у гваюлы имеются формы, обладающие чрезвычайно узкоспециализированными актиноритмическими реакциями, необходимыми для ее цветения. Оказалось, что такие формы можно выявить только при столь подробной схеме актиноритмических воздействий. Важным обстоятельством при изучении состава популяций является и количество растений в каждом варианте опыта. Ведь при непрерывном освещении из 60 растенеий зацвели только три. Они могли и не попасть в данный вариант, и тогда у нас не было бы оснований считать, что у гваюлы существуют подобные формы.
Таким образом, актиноритмические исследования процессов репродуктивного развития растений прежде всего показали, что имеется немало видов, у которых данные процессы успешно протекают при постоянных световых режимах, т. е. не нуждаются в актиноритмах. Это означает, что переход к цветению таких растений при непрерывном освещении не является актиноритмической реакцией. Сюда можно включить растения, относящиеся по общепринятым представлениям как к длиннодневным, так и к нейтральным. Однако они резко отличаются друг от друга тем, что одни виды могут цвести и при достаточно коротких днях (нейтральные), а другие (длиннодневные) не могут. Первые вообще не реагируют на актиноритмические режимы переходом от роста к цветению. В этом отношении они действительно нейтральны. В их актиноритмические реакции не входит физиологический процесс, определяющий возможность образования органов плодоношения. Но это никоим образом не означает, что актиноритмические условия их выращивания (жизни) не имеют значения для других физиологических явлений. В этом отношении нейтральных, как говорилось ранее, растений нет и не может быть.
У растений же, называемых длиннодневными, актиноритмическая реакция, определяющая сроки репродуктивного развития, выражается задержкой или вообще устранением процессов образования органов плодоношения определенными актиноритмами, различными у разных видов. Общим для всех растений, входящих в эту группу, является отрицательная роль определенных суточных периодов темноты, тормозящей половое воспроизведение.
Полную противоположность этим никтофобным растениям представляют так называемые короткодневные — никтофилъные виды, которые не могут цвести при непрерывном освещении, так как для перехода от роста к репродукции им необходимы актиноритмы с определенными сочетаниями света и темноты. Причем очень часто одни и те же актиноритмы у никтофильных форм вызывают цветение, а у никтофобных — делают его невозможным. Эти виды обладают отрицательной, в то время как никтофильные — положительной актиноритмической репродукционной реакцией.
Таким образом, основной признак, по которому до сих пор классифицируется актиноритмическая принадлежность растений к той или иной группе, — переход от роста к репродукции — у ряда видов полностью отсутствует, ибо данный процесс вообще не регулируется актиноритмами. Это явление, во-первых, сразу же свидетельствует о полной несостоятельности классифицирования по указанному признаку актиноритмических групп растений и, во-вторых, позволяет предполагать, что все растения разделяются на две основные группы: реагирующих и не реагирующих по репродуктивному развитию на актиноритмические режимы. Следовательно, такая важная актиноритмическая реакция, как цветение, не является общей для всех растительных организмов.
Растения же, обладающие актиноритмической репродуктивной реакцией, в свою очередь, могут быть отнесены к двум противоположным группам. Одна из них, как говорилось ранее, обладает положительной, а другая — отрицательной актиноритмической реакцией, т. е. у одних растений определенные актиноритмы способствуют переходу от роста к формированию органов плодоношения, а у других — наоборот, делают эти процессы невозможными.
Вот основные положения, которые необходимо знать при описании актиноритмических реакций, определяющих половое развитие растений. Без учета этих важных физиологических особенностей растений невозможно рационально размещать любые сельскохозяйственные культуры в различных географических районах страны и мира, нельзя наладить успешной генетической и селекционной работы. На указанных особенностях культур должны основываться агротехнические приемы выращивания их в любых помещениях искусственного климата, особенно где используется электрическое освещение. Ведь чем растение никтофильнее, тем легче оно может переносить без особенного хозяйственного ущерба длительные суточные периоды темноты, тем меньше средств будет затрачено на его выращивание.
Однако необходимо помнить, что далеко не все растения, обладающие никтофильными процессами, можно выращивать подобно перилле масличной при таких коротких днях, как 12- и даже 10-часовой. Напротив, среди короткодневных по цветению видов есть немало таких, у которых цветение скорее всего и начинается при достаточно коротких днях, но при этом сильно сокращается образование растительной массы и они остаются карликовыми. Характерным представителем таких растений может быть уральская шандра гребенчатая (Elsholtzia patrini) из семейства губоцветных. Если выращивать ее при электрическом освещении, начиная с непрерывного и кончая 8-часовым днем, то этот вид зацветает раньше всего при 8—10-часовом дне, имея всего по две пары листьев. Естественно, что такие растения дают очень мало и семян, и всей растительной массы. Начиная с длины дня 16 ч и выше шандра уже не переходит к цветению и остается в вегетативном состоянии. Зато в этих условиях она накапливает значительно большую вегетативную массу.
Выращивая растения, подобные шандре гребенчатой, особенно в условиях электрического освещения, даже ради семян, следует пользоваться или 14-часовым днем, или же, что может быть выгоднее, вначале некоторое время поддерживать длинный, например 20-часовой день, а затем уже 8-часовой. Тогда удастся достаточно быстро получить хороший урожай семян с меньшими затратами электроэнергии.
Среди никтофильных по цветению растений встречаются, как это было показано на гваюле, весьма узкоспециализированные формы, переходящие к репродукции только при строго определенных суточных сочетаниях света и темноты с интервалами, лежащими в пределах 1—2 ч. Выделение таких разновидностей, весьма интересных для физиологических исследований и для селекционных целей, возможно только при выращивании их под воздействием наиболее разнообразных суточных сочетаний света и темноты.
Растения, обладающие актиноритмическими реакциями, как положительными, так и отрицательными, характеризуются оптимальными и критическими актиноритмами, причем на границе между ними решают судьбу актиноритмической реакции крайне узкие интервалы, лежащие у периллы масличной в пределах 5 мин.
К сожалению, до настоящего времени недостаточно изучены актиноритмические реакции цветения и плодоношения, зависящие от смены никтофобных и никтофильных физиологических процессов, как это было показано на примере астры. Ведь если нам будут известны оптимальные сочетания во времени никтофобных и никтофильных реакций у одной особи, способствующие ускорению перехода ее от роста к репродукции, то это не только расширит наши представления о физиологии плодоношения растений, но и позволит использовать эти знания в практическом растениеводстве.
Наконец, как говорилось ранее, мы не можем считать реакции на один темный период (растения-одноночники), как и процессы, проходящие в условиях непрерывного освещения и в широком диапазоне актиноритмов, т. е. независящие от них, актиноритмическими.