Селекция — двухэтапный процесс, включающий формирование генотипической изменчивости и отбор хозяйственно-ценных генотипов.
Попытки придать первостепенную значимость первому или, наоборот, второму этапу несостоятельны. Действительно, чтобы создать сорт, надо его уже иметь в расщепляющейся популяции. Не оправданны и утверждения о том, что якобы доступной отбору и одновременно хозяйственно значимой генотипической изменчивости достаточно. Поэтому к проблеме индуцированного рекомбиногенеза следует подходить с учетом того, что в обозримом будущем метод комбинационной селекции, базирующийся на гибридизации и мейотической рекомбинации, будет определяющим в управлении наследственной изменчивостью культурных растений и домашних животных. Все возрастающий потенциал генетической инженерии, реальные возможности которой пока сводятся к манипуляции отдельными генами, может в обозримом будущем сыграть вспомогательную, но не решающую роль в реализации уже известных задач селекции. Поэтому методам комбинационной селекции, связанным с преодолением межвидовой несовместимости (в широком смысле слова), эндогенным и экзогенным индуцированием частоты и, главное, спектра мейотического кроссинговера, предотвращением элиминации рекомбинантных гамет и зигот, должно быть уделено первостепенное внимание.
Очевидно, что без понимания важнейших механизмов формирования потенциальной генотипической изменчивости в процессе рекомбинаций и перехода ее в свободную и доступную отбору не может быть эффективной теории и практики селекции. Причем направление эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбинаций не следует отделять от феноменологического подхода, поскольку зависимость уровня и спектра рекомбинационной изменчивости от пола, возраста, условий внешней среды и других факторов, по существу, также находится в сфере проблематики «индуцированного рекомбиногенеза».
Важность разработки методов управления рекомбинационным процессом с целью повышения доступной отбору хозяйственно и адаптивно значимой генотипической изменчивости обусловлена следующими причинами.
- Возможность повышения уже достигнутого однажды предельного порога потенциальной продуктивности и толерантности к действию экологических стрессоров (интенсивности истинного фотосинтеза, эффективности использования минеральных веществ и воды, зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к заморозкам, жаре и т. д.) базируется на получении в расщепляющихся поколениях интрогрессивных и трансгрессивных рекомбинантов. В основе создания указанных генотипов лежат принципиально новые (нетрадиционные) комбинации генов и (или) блоков коадаптированных генов, т. е. новый спектр генетической рекомбинации. А это, в свою очередь, предполагает перемещение кроссоверных обменов в «запретные» зоны хромосом и получение «нетрадиционных» рекомбинантов.
- Качественно новый этап в селекции растений может быть обеспечен как за счет улучшения использования зародышевой плазмы громадного разнообразия диких видов растений (причем в качестве доноров не только хозяйственно-ценных признаков, по и новых объектов культивирования, средств фитомелиорации и т. д.), так и на основе эндогенного и экзогенного индуцирования мейотической (а возможно, и митотической) рекомбинации.
- Индуцированное изменение частоты и спектра рекомбинации с помощью экзогенных факторов меняет традиционные представления о якобы нейтральной роли агроэкологического фона в гибридных питомниках. Эти же обстоятельства свидетельствуют о большем давлении естественного отбора и «формирующего» влияния факторов внешней среды. Показано, например, что выращивание гибридов растений F1 в необычных условиях среды (действие температурного и (или) водного стрессора, высокий уровень минерального питания и др.) приводит к существенному изменению генотипической структуры расщепляющейся популяции.
К настоящему времени представления о мейотических и постмейотических процессах сложились лишь в общих чертах. Поэтому многие вопросы, связанные с реальными возможностями использования в селекции индуцированного рекомбиногенеза требуют дополнительных исследований. Более того, частные генетика и селекция растений должны разрабатываться с учетом специфики функционирования соответствующей рекомбинационной системы каждого вида и системы размножения, плоидности, основного числа хромосом, уровня и спектра рекомбинаций в макро — и микроспорогенезе, особенностей элиминации рекомбинантных гамет и зигот и т. д. Следует также учитывать, что феноменологический уровень знаний в области мейотической рекомбинации уже достаточно высок, что и определяет необходимость их использования в теории и практике селекции растений. Так, понимание зависимости рекомбинационной изменчивости у гибридных растений от условий внешней среды, а также особенностей перехода потенциальной генотипической изменчивости в свободную и доступную отбору позволяет раскрыть причины эффективности эколого-географической селекционной сети и сезонного отбора, оценить влияние фона выращивания гибридов F1 не только на мейоз, но и на постмейотические этапы, связанные с элиминацией рекомбинантных гамет и зигот и т. д. И наконец условия абиотической и биотической среды селекционного поля не только «сортируют» генотипы в расщепляющихся поколениях, определяя интенсивность и направление естественного отбора гамет, зигот и проростков, но и обусловливают возможность распознавания искомого генотипа за «фасадом» фенотипа.
Повышение эффективности селекционного процесса предполагает использование целого комплекса методов, подходов и сведений, позволяющих прямо или косвенно влиять на рекомбинационную изменчивость. К числу важнейших из них следует отнести:
- подбор пар для скрещивания с учетом их рекомбинационного потенциала. Особого внимания при этом заслуживает использование промежуточных сортов и линий-реципиентов с высоким общим уровнем обменов в F1 и (или) их необычным распределением;
- выбор направления скрещивания и условий получения гибридов F1 с учетом разной способности макро — и микроспор к переносу хромосомных аберраций, а также элиминации рекомбинантных гамет в процессе селективного оплодотворения;
- выбор фона для выращивания гибридов с учетом влияния факторов внешней среды на уровень и спектр рекомбинационной изменчивости на этапах предмейоза, мейоза и постмейоза;
- снижение канализирующей роли высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенности популяции на процесс рекомбинационной изменчивости;
- экзогенное и эндогенное индуцирование рекомбинаций, обеспечивающих манипулирование системой контроля обмена генами и хромосомами;
- использование селективных сред для отбора рекомбинантных генотипов на клеточном уровне (in vitro), переноса экзогенной ДНК путем трансгеноза, снижения селективной элиминации рекомбинантных гамет и зигот.
Таким образом, попыткам селекционера вовлечь в обмен новые участки хромосом противостоит каскад эволюционно сложившихся механизмов, защищающих status quo генофонда вида от разрушения. К их числу относится, прежде всего, структурная и функциональная интегрированность высших растений, в основе которой лежит канализированность процесса рекомбинаций, обусловленная ингибированием обменов в блоках коадаптированных генов, внутри — и межхромосомными взаимодействиями, гаметической и зиготической стерильностью, совпадением рецессивности генов стерильности и генов высокой частоты кроссингонсра, слабой жизнеспособностью рекомбинантов и т. д. И все же многочисленные данные свидетельствуют о принципиальной возможности эндогенного и экзогенного индуцирования уровня и спектра рекомбинационной изменчивости. Причем за счет использования индуцирующих факторов становятся возможными нарушение обычного характера расщепления по моногенным признакам, повышение частоты кроссинговера между тесно сцепленными признаками, изменение средних значений количественных признаков, увеличение или уменьшение их дисперсии, получение новых, в том числе трансгрессивных, значений хозяйственно-ценных признаков и их сочетаний.
Представленный выше материал дает основание считать, что в ближайшие десятилетия основное внимание исследователей в области частной и экологической генетики, а также адаптивной системы селекции будет сосредоточено на разработке методов управления формообразовательным процессом у высших эукариот. При этом проблема индуцирования генетических рекомбинаций станет одной из главных, поскольку именно от ее решения зависит, будет ли селекция и дальше искусством, успех в котором определяется талантом одиночек и масштабом работы, или же эволюцией, управляемой по воле человека.