У континентальных птиц окраска оперения и средние размеры клюва или крыла часто дают очень постепенное изменение на протяжении обширной области с последующим резким изменением на протяжении узкой зоны.
Зоны быстрых изменений создают удобные границы для разделения географических рас или подвидов, а узость этих зон объясняется тем, что гибриды между популяциями находятся обычно в менее благоприятном положении по сравнению с любой из родительских форм (Гекели, 1942). Зоны быстрого изменения чаще встречаются там, где смешение популяций ограничено географическими преградами; однако иногда они встречаются и при отсутствии последних, иногда же — другая крайность — континентальные расы изолированы географическими преградами столь же полно, как и островные расы. Многие различия между континентальными расами птиц, как это отмечалось в отношении окраски и в отношении размеров несомненно адаптивны, однако в других случаях эти различия, повидимому, столь же необъяснимы, как и различия, часто отличающие островные расы.
Можно предположить, что все различия между географическими расами птиц адаптивны; что если некоторые из них кажутся бесцельными, то это просто следствие незнания, и дальнейшее изучение откроет приспособительное значение этих различий. Сравнение между континентальными и островными расами птиц в этом вопросе очень показательно. На протяжении обширных пространств суши условия среды постепенно, но заметно изменяются, и поэтому имеются все основания ожидать, что континентальные расы будут отличаться друг от друга по адаптивным признакам, как это часто и происходит в действительности. С другой стороны, на островах, расположенных по соседству друг от друга, условия среды часто бывают очень сходными; следовало бы ожидать, что любые приспособительные различия между островными расами окажутся гораздо слабее различий, разделяющих континентальные расы. Несмотря на это, островные расы отличаются друг от друга гораздо резче, чем континентальные. Иллюстрацией этого принципа может послужить почти любой вид птиц, в ареал которого входят как континентальные области, так и острова; при этом чем больше изолирован остров, тем выше степень диференциации населяющих его наземных птиц. Основную причину географической изменчивости птиц представляет собой, повидимому, не адаптация, а изоляция.
На наиболее изолированных островах, а именно — Кокосовом, Кульпеппере, Венмане, Тоуэре и Худе — относительное число специфичных форм гораздо выше, чем на центральных островах Галапагосского архипелага, тогда как на умеренно изолированных островах, Абингдоне, Биндлоу, Чэтеме и Чарлзе, наблюдается промежуточное состояние, т. е. эндемичных форм относительно меньше, чем на отдаленных островах, но относительно больше, чем на центральных островах. Таким образом, у дарвиновых вьюрков существует заметная корреляция между степенью изоляции и склонностью к образованию особых форм. В некоторых случаях своеобразные признаки форм, населяющих периферические острова архипелага, приспособительны, будучи связаны с различиями в занимаемых этими формами экологических нишах; в других же случаях эти различия, повидимому, не связаны с какими-либо различиями в окружающих условиях.
Систематический обзор Суорза (1931) показал, что этот же принцип справедлив по отношению к другим наземным птицам Галапагосских островов. Например, горлинка Nesopelia galapagoensis, встречающаяся по всему архипелагу, на отдаленных островах, Кульпеппере и Венмане, представлена особой расой.
Автор переоценивает формообразовательное значение островной изоляции (и географической изоляции вообще). И на континентальных пространствах, при наличии резких различий в условиях жизни, подвиды бывают резко различными. Примером этому служит большинство широко распространенных высших позвоночных. Степень подвидовых различий явно определяется степенью различий в условиях жизни.
Пересмешник Nesomimus наиболее своеобразен на Худе, Чарлзе и Чэтеме. Эти острова — для птиц — изолированы сильнее, чем можно представить себе, глядя на карту, поскольку они лежат на юг и юго-восток — в направлениях, по которым распространение птиц сравнительно затруднено, так как пассат дует с этой стороны. Алая мухоловка Pyrocephalus также представлена на Чэтеме наиболее резко отличающейся формой.
Мэрфи (1938а) также показал связь степени изоляции со степенью диференциации среди островных форм различных полинезийских наземных птиц и установил важное влияние преобладающего направления ветра. Перкинс (1913) обнаружил, что наиболее изолированные из Гавайских островов характеризуются наиболее сильно видоизмененными птицами. Это же правило остается в силе и для других животных. Наиболее яркие примеры даны Крамером и Мертенсом для ящерицы Lacerta sicula на островах Адриатического моря, к Кинси — для орехотворок рода Cynips из Северной Америки Рейнигом — для шмелей Bombus Европы. Эти случаи суммированы Гекели (1942) и Майром (1942), которые также приводят многочисленные другие примеры географической изменчивости животных, когда различия в некоторых случаях приспособительны, а в других, повидимому, нет.
На первый взгляд представляется странным, что популяции птиц, населяющие соседние острова, могут быть достаточно изолированы друг от друга, чтобы создать возможность для развития различных форм, поскольку птицы — одна из немногих групп наземных животных, способных активно расселяться с одного острова на другой. Так, один из дарвиновых вьюрков мог бы часто добираться до острова, населенного другим видом; для этого требуется всего час непрерывного полета. Эти птицы летают достаточно хорошо, чтобы пролетать такое расстояние без труда. Майр (1942) приводит еще более удивительный случай: одна из островных форм белоглазки Zosterops rendovae Соломоновых островов может долететь до области, занятой другой формой, меньше, чем за 5 минут. Как подчеркивает Майр, птицы, хотя и способные летать на большие расстояния, склонны, однако, пользоваться своими крыльями для того, чтобы возвращаться «домой»; по этой причине популяции птиц часто гораздо более изолированы друг от друга, чем можно было бы ожидать.