При отсутствии «пресса» хищники наращивают плотность населения до уровня, при котором лимитирующим фактором становятся условия питания.
В этом случае интенсивное использование побегов приводит к истощению их запасов и усыханию предпочитаемых видов растений. Регулируется этот процесс двумя параметрами: соответствием численности животных состоянию кормовой базы и флуктуацией ее доступной части. Определяется доступность лимитирующих зимних кормов глубиной снега, изменением состава растительности, фактором беспокойства.
Значение повреждений для растений зависит от количества использованных побегов и коры, частоты объедания, видоспецифических свойств поедаемых пород, условий их произрастания. Общей закономерностью является повышение устойчивости по мере улучшения экологической обстановки. Лиственные породы в целом устойчивое хвойных.
Значение зоогенной гибели растений для лесных сообществ определяется состоянием последних. В ненарушенных лесах, особенно коренных разновозрастных древостоях, погибшие экземпляры подроста и подлеска даже наиболее повреждаемых пород быстро замещаются. Сам уровень повреждений и частота усыхания невелики, поскольку в сомкнутых насаждениях запасы кормов ограниченны, а использование их незначительно. При неизбежных спадах численности животных-потребителей молодые деревца успевают достичь размеров, при которых опасность их гибели от повреждений уменьшается.
При сукцессиях, как естественных, так и антропогенных, доступность кормов возрастает и увеличивается их использование. В результате растительности наносятся существенные повреждения. Их значение определяется составом сообщества. При острой межвидовой конкуренции предпочитаемые животными-потребителями породы отстают в росте и частично выпадают из данного сообщества. Это существенно влияет на состав смешанных насаждений. В чистых молодняках повреждения задерживают смыкание, ведут к увеличению количества фаутных деревьев. Однако к заметным изменениям в составе сообщества это обычно не приводит.
Среди параметров, определяющих биоценотическое значение копытных, наиболее управляемым является их численность. В случаях, когда ее ограничения по каким-либо соображениям нежелательны, возможно снижение повреждений за счет «отвлекающей подкормки» из порубочных остатков или посредством специального проведения рубок ухода в зимнее время. Следует также избегать выращивания охотно поедаемых пород в местах зимовок животных.
Огораживание или применение репеллентов могут рекомендоваться в виде исключения, поскольку эти мероприятия дороги и приводят лишь к повреждению других растений вместо защищаемых.
В отличие от вегетативных частей растений семена — более дискретный корм. Интенсивность его использования определяется прежде всего пищевой ценностью одного семечка — количеством содержащихся в нем питательных веществ и степенью их защищенности. При агрегированном распределении зачатков, когда затраты времени на обнаружение одного кормового объекта сокращаются, могут интенсивно использоваться менее ценные семена. Перечисленные факторы являются эволюционной предпосылкой более или менее интенсивного использования этого корма.
В сложившихся сообществах размер изъятия семян определяется величиной доступной потребителям части урожая и соотношением между нею и численностью животных-потребителей. Высокая изменчивость урожайности приводит к постоянному несоответствию этих двух параметров. В результате значительная часть семян не используется.
Интенсивному потреблению зачатков препятствуют особенности их пространственного распределения — опадание после созревания на поверхность лесной подстилки или снега. Там резко снижается заметность этого корма, и для позвоночных-кронников он становится труднодоступным. В то же время для кормящихся на поверхности почвы мелких млекопитающих доступность семян также оказывается невысокой вследствие вмерзания их в мокрый снег, попадания в толстый моховой покров, рыхлую подстилку и т. п. Исчезает агрегированность распределения семян, так как они высыпаются из соплодий и рассеиваются относительно равномерно. Описанные закономерности сходно проявляются в ненарушенных и измененных деятельностью человека лесах. Последние часто отличаются обедненным составом позвоночных-семяедов, в результате интенсивность использования семян снижается.
Несмотря на перечисленные ограничивающие потребление факторы, широко распространены ситуации, при которых позвоночные изымают большую часть не использованных насекомыми семян, что особенно характерно для хвойных пород.
Последствия изъятия зачатков имеют для лесных сообществ разное значение и зависят от состояния последних. В спелых и перестойных лесах рассматриваемая трофическая связь на состояние растительности прямого влияния не оказывает. Во время сукцессий роль карпофагии резко возрастает и может в значительной степени определить состав формирующегося насаждения. При искусственном лесовосстановлении поедание семян утрачивает первоначальное биоценотическое значение и становится экономическим фактором, удорожающим в ряде случаев стоимость проведения лесовосстановительных работ.
Синзоохория и эндозоохория связаны с запасанием семян и поеданием сочных плодов. Позвоночные используют эти корма в большом количестве. При синзоохории поедание семян эволюционно неизбежно, и, хотя их изъятие очень велико, оставшейся в почве и лесной подстилке части урожая достаточно для того, чтобы обеспечить восстановление соответствующих пород. При искусственном лесоразведении высокая привлекательность для позвоночных семян пород, расселяющихся путем синзоохории, становится важным отрицательным фактором.
Эндозоохория имеет для соответствующих видов растений меньшее значение, чем синзоохория, поскольку в расселении и восстановлении ягодных кустарников ведущую роль играет вегетативное размножение. Для деревьев с сочными плодами роль эндозоохории очень велика, так как они редко образуют сплошные насаждения и обычно встречаются в виде отдельных экземпляров. Такой характер распределения скорее всего связан с зоохорной диссеминацией.
При питании позвоночных животными кормами намного возрастает сложность оценки биоценотической роли этой трофической связи, и для ее характеристики приходится использовать такой несовершенный показатель, как изъятие. Интенсивность воздействия насекомоядных животных на популяции жертв определяется следующими параметрами.
- Возможностью обнаружения жертвы и доступностью после обнаружения.
- Длительностью периода использования жертвы.
- Плотностью ее населения.
- Плотностью населения животных-потребителей.
Плотность населения беспозвоночных и их потребителей в значительной степени является свойством того или иного лесного сообщества. В то же время возможность обнаружения жертв, их доступность и длительность периода потребления — видоспецифические особенности.
Механизм регуляторного воздействия позвоночных-потребителей на численность насекомых представляется следующим. Повышение численности потенциальных жертв приводит к освоению ими местообитаний или элементов биотопа с пониженными защитными свойствами. Одновременно все большее число хищников (потребителей) начинает направленно охотиться за более многочисленной добычей. В результате размер ее изъятия возрастает.
Степень повышенного воздействия на более многочисленные виды определяется плотностью населения потенциальных потребителей. Их обилие в свою очередь зависит от абсолютной насыщенности животными того или иного сообщества, эффективности защитных реакций жертв и длительности периода их потребления. Два последних параметра видоспецифичны. Это заставляет оценивать насекомоядных животных не как регуляторов численности беспозвоночных в целом, а применительно к каждому их виду.
Поскольку даже в сообществах с относительно невысоким обилием насекомоядных позвоночных «давления» их на поверхность питания достаточно для обеспечения регуляции численности жертв, главным фактором, ограничивающим размер изъятия, следует считать видоспецифические особенности беспозвоночных.