Всесторонняя оценка роли птиц в разных лесных биоценозах, как и значение пернатых в жизни человека, — задача чрезвычайно сложная и во многих своих аспектах (например, значение птиц как переносчиков различных инфекционных заболеваний) еще малоисследованная.
Тем не менее подобная оценка совершенно необходима, особенно если иметь в виду колоссальные масштабы лесохозяйственных и лесоэксплуатационных мероприятий, осуществляемых в нашей стране.
Учитывая изложенное и принимая во внимание высокую информативность такого показателя, как биомасса птиц, проследим, какую часть живого вещества составляют птицы в разных биоценозах. Оказалось, что в равнинной, богатой водоемами тундре между дельтами Яны и Индигирки биомасса (0,39—0,47 кг/га) птиц в июне составляет 0,2—0,25% общей зоомассы, а в середине июля (0,24—0,34 кг/га) — лишь 0,15%. В тундрах северо-западной части Таймыра биомасса (0,2—0,35 кг/га) птиц летом составила около 0,3% общей зоомассы. В южных тундрах низовьев Оби общая биомасса членистоногих и аннелид определена в 18—35 кг/га, а биомасса птиц — 0,05—0,15 кг/га, что составляет 0,2—0,3% общей зоомассы.
Как показали детальные исследования, запасы надземной фитомассы в тундрах составляют (в сухой массе) 1 —10 тыс. кг/га, а прирост фитомассы за вегетационный сезон — 500—2000 кг/га, или в энергетических показателях 8—9 млн. ккал/га. Трансформированная же птицами энергия, равная 3—10 тыс. ккал/га в год, составляла всего 0,1% первичной продукции.
В плакорных сообществах северной сибирской тайги биомасса птиц оценивалась в 0,03—0,075 кг/га, а в южной — в 0,10 — 0,24 кг/га, составляя соответственно 0,03—0,08% зоомассы. В широколиственных лесах и лесостепи биомасса птиц достигает 0,15 — 0,8 кг/га, что составляет в среднем менее 0,1% (чаще 0,03 — 0,06%) общей зоомассы.
В высокогорных экосистемах долины р. Кафирниган (хр. Бабатаг в Средней Азии) П. П. Второв оценил биомассу птиц в 0,05 — 0,15 кг/га, что составило 0,06—0,10% общей зоомассы (при 39 000 кг/га сухой фитомассы). Столь же низки относительные показатели биомассы птиц и в других экологических системах нашей страны.
Таким образом, несмотря на значительное разнообразие фауны лесных птиц, их биомасса невелика, как незначительно и суммарное количество первичной продукции, трансформируемой птицами. Лишь около 0,08% энергии первичной продукции листопадных лесов Южной Польши в конечном итоге потребляется птицами. В лесостепных дубравах Тульской и в порослевых дубравах Белгородской областей за летний месяц птицы трансформировали 4—10% энергии, доступных охотящимся птицам открыто живущих беспозвоночных. Учитывая, что беспозвоночные, доступные охотящимся птицам (их биомасса была 120—260 кг/га), составляли, вероятно, не более 1/4—1/5 общей зоомассы и принимая во внимание уже упоминавшиеся цифры, характеризующие соотношения между зоомассой и фитомассой, можно приблизительно оценить поток энергии, проходящей через трофическое звено птиц. Они трансформируют около 0,03% энергии чистой первичной продукции дубрав.
По расчетам, основанным на литературных данных, в широколиственных лесах европейской части СССР птицами используется 0,06% ассимилированной растительностью энергии. Результаты, полученные в ходе специальных работ, также свидетельствуют о трансформации птицами ~ 0,1% энергии, ассимилированной первичными продуцентами. Сделанные на основе подсчетов энергетической ценности потребляемого корма расчеты дают более высокое значение рассматриваемого показателя — 0,44% в дубравах и 0,09—0,14% — в сосняках.
В хвойных лесах этот показатель значительно меньше. Однако, например, в хвойных лесах севера Финляндии годовой поток потребленной энергии, рассчитанный на основе динамики численности птиц и литературных данных об энергообмене, составил 0,12% от чистой первичной продукции экосистемы.
Как видно, в потоке энергии, идущем через лесную экосистему, значение птиц мало. По-видимому, в норме малосущественна для обычного функционирования лесного биогеоценоза и непосредственная роль птиц (их прямое участие) в круговороте вещества. Но тогда получается, что значение птиц в жизни леса ничтожно? Отнюдь! Просто выявилось, что возможности «продукционного подхода» к оценке роли одного из компонентов такой сложной экосистемы, какой является лес, не безграничны.
На неполноту оценки значимости организмов в биоценозе только по их продуктивности обратил внимание М. С. Гиляров. Дело в том, что несоответствие между массой органического вещества, потребляемого фитофагом, и растительной массой, вовлекаемой в разложение, бывает очень велико, если повреждение влечет за собой гибель всего растения. Так бывает, например, если вредное насекомое перегрызает корни растения, или в таких случаях, как объедание хвои сибирским шелкопрядом, вызывающее гибель крупных деревьев кедра. Биоценотическое воздействие гусениц шелкопряда на ценоз несоизмеримо больше, чем «вторичная продуктивность» обгрызающих хвою гусениц, которая относительно ничтожна и как таковая в лесном биогеоценозе малопоказательна, а в хозяйственном плане представляет ненужную величину. Продуктивность не отражает реальную роль гетеротрофных организмов в биоценозе. Например, полное объедание хвои кедра гусеницами сибирского шелкопряда приводит к гибели дерева, а у лиственницы нацело уничтоженная хвоя восстанавливается. Поэтому в Сибири массовые размножения сибирского шелкопряда приводят к гибели кедровников, к вытеснению их лиственничками.
Многочисленность подобных фактов свидетельствует об обоснованности мнения, что не столь важно получить цифровые характеристики «потока энергии» через организмы тех или иных видов, входящих в ценоз, сколько понять и всесторонне количественно оценить общие результаты влияния их деятельности на существование и продуктивность биоценоза в целом.
Итоги биогеоценотических исследований, проведенные в последние годы в нашей стране и за рубежом, показали, что в функционировании экологических систем животным принадлежит важное значение. При этом выяснилось, что роль гетеротрофов определяется не величиной их биомассы, а объемом выполняемой «биоценотической работы», которая проявляется главным образом в воздействии на условия протекания продукционных и деструкционных процессов. Установлено, в частности, что для различных групп растительноядных животных (насекомые, грызуны, копытные) величина общих зоогенных потерь (вызванных прямым потреблением вещества и косвенных потерь, обусловленных замедлением роста и гибелью отдельных поврежденных растений) в несколько раз больше количества вещества, непосредственно потребляемого в процессе питания. Например, в лесостепных экосистемах суммарные зоогенные потери первичной продукции составляют 10—20%. Это уже указывает на возможность непосредственного регулирования фитофагами автотрофных процессов, т. е. в конечном итоге продуктивности фитоценоза.
Особую роль в функционировании экосистем имеют зоофаги, которые занимают самые верхние уровни трофической пирамиды. Для них установлены максимальные показатели использования органической массы: хищные и паразитические животные за год могут утилизировать всю продукцию зоомассы. Следовательно, в природных экосистемах зоофагам принадлежат функции биоценотических регуляторов гетеротрофных процессов. Эта роль зоофагов изучена пока еще очень слабо, в то же время, несомненно, что их влияние на популяции жертв (в частности, на растительноядных животных) в конечном счете сказывается на функционировании всей экосистемы. Получены данные, что зоофаги оказывают особенно ощутимое воздействие именно на популяции фитофагов.
Участие птиц, как и других наземных позвоночных животных, в биологическом круговороте до сих пор остается одним из наименее изученных его звеньев. Это объясняется исключительным разнообразием форм воздействия позвоночных животных вообще и птиц в частности на среду обитания; большой сложностью и трудоемкостью их изучения.