До сих пор мы говорили об изменении жизненных функций у растений, произрастающих на засоленных почвах, не подчеркивая специфического действия на растительный организм тех условий, которые создаются различными типами засоления почвы (карбонатное, хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное, смешанное).
Как показали наши исследования, проведенные в условиях строго контролируемого вегетационного опыта, разные типы засоления почвы далеко не одинаково действуют на жизнедеятельность растений.
С целью приближения к естественным условиям произрастания хлопчатника при засолении нами были использованы специально приготовленные смеси солей. Для их приготовления были взяты соли, которые, как известно, наиболее часто встречаются в естественно засоленных почвах.
Изменяя соотношение этих солей, мы приготовили смеси, по своему составу соответствующие хлоридно — сульфатному (преобладание сульфатов), сульфатно-хлоридному (преобладание хлоридов), сульфатному и хлоридному засолениям. Различная степень засоления достигалась путем внесения в почву различного количества смеси солей. Контрольные растения выращивались в отсутствие засоления.
Согласно полученным данным, рост и развитие хлопчатника при сульфатно-хлоридном засолении угнетаются в значительно большей степени, чем при хлоридно-сульфатном. При этом торможение роста и развития усиливается с повышением содержания солей в почве.
Различные типы засоления обусловливают не только внешний облик, но и разнокачественность солей, накапливающихся в тканях растений.
В данном случае наблюдается прямая зависимость между соотношением солей в почве и накоплением в органах хлопчатника. В растениях, произрастающих в условиях сульфатно-хлоридного засоления, содержание CV значительно выше, чем, тогда как при хлоридно-сульфатном засолении наблюдается обратная закономерность. Следует также отметить, что содержание солей в листьях значительно выше, чем в корнях.
Различные типы засоления оказывают глубокое влияние на анатомическое строение надземных и подземных органов хлопчатника. Преобладание в почве сульфатов формирует признаки ксероморфизма (мелкоклеточность, увеличение числа устьиц на единицу площади, увеличение просветов сосудов стебля); преобладание хлоридов в почве вызывает признаки галосуккулентности (увеличение размеров клеток, уменьшение числа устьиц, разрастание губчатой и столбчатой паренхимы, уменьшение просветов сосудов стебля).
Интенсивность фотосинтеза и дыхание листьев растений в значительной мере определяются условиями выращивания, которые создаются различными типами
засоления почвы. Как показали исследования Е. М. Ковальской (1956), у хлопчатника, произрастающего на сульфатном засолении, интенсивность фотосинтеза и дыхания
Содержание хлорофилла в листьях растений, так же как и интенсивность фотосинтеза, резко изменяется в зависимости от типа засоления почвы. Листья хлопчатника с сульфатного засоления характеризуются более высоким содержанием хлорофилла (3,12%), чем с хлоридного (1,96%).
Водный режим растений также зависит от типа засоления почвы.
У хлопчатника хлоридного засоления повышается содержание общей и связанной воды в листьях и снижается интенсивность транспирации, а у растений сульфатного засоления наоборот.
Снижение интенсивности транспирации у растений с хлоридного засоления находит себе объяснение в исследованиях Арнольда (Arnold, 1955). По данным этого автора, ионы хлора не препятствуют поступлению воды в растение, но снижают интенсивность транспирации.
Следовательно, хлопчатник в условиях сульфатного засоления более энергично поглощает воду из почвы и
значительно интенсивнее расходует ее в процессе транспирации, чем растения хлоридного засоления.
Изменения в водном режиме согласуются с данными по измерению температуры листьев хлопчатника, произрастающего на почвах разных типов засоления. Как показали наши опыты (Строгонов, Клешнин и Иваницкая, 1953), независимо от интенсивности радиации (лампы накаливания) хлоридно-сульфатное засоление вызывает заметное снижение температуры листьев хлопчатника.
При освещении хлопчатника лампами накаливания мезофильные листья, выросшие на незасоленной почве, поглощали лучистой энергии 51,8%, ксероморфные, формирующиеся обычно при сульфатном засолении,— 57,8%, а несколько суккулентные листья, образующиеся при хлоридном засолении,— 65,7% (Клешнин, Строгонов и Шульгин, 1955). Таким образом, энергия, поглощенная листом хлопчатника, в условиях сульфатного засоления расходуется на повышение интенсивности транспирации, что ведет к снижению температуры тканей листа. При хлоридном засолении эта энергия идет главным образом на повышение температуры листьев.
У хлопчатника при сульфатно-хлоридном засолении сосущая сила листа и осмотическое давление клеточного сока сравнительно выше, чем при хлоридно-сульфатном засолении. Обеспеченность водой у растений при сульфатно-хлоридном засолении достигается путем повышения сосущей силы клетки, а при хлоридно-сульфатном — за счет мощноразвитых корневой и водопроводящей систем корня и стебля. Наряду с этим, у растений, произрастающих на различных типах засоления, наблюдаются значительные изменения в вязкости протоплазмы. Резкое повышение вязкости протоплазмы у хлопчатника при сульфатно-хлоридном засолении, по сравнению с хлопчатником при хлоридно-сульфатном засолении, очевидно, следует рассматривать как показатель снижения интенсивности обмена веществ (П. А. Генкель).
Изменения хлопчатника в условиях сульфатно-хлоридного засоления в сторону галосуккулентности сказываются на эластичности протоплазмы. Растения с сульфатно-хлоридного засоления имеют невысокую эластичность протоплазмы по сравнению с хлопчатником, произрастающим в условиях хлоридно-сульфатного засоления. Кроме
того, хлопчатник хлоридно-сульфатного засоления, в отличие от сульфатно-хлоридного, имеет пониженную гидрофильность клеточных веществ, но сравнительно высокую степень устойчивости коллоидных систем.