Авторы: И. Е. Быховская-Павловская и М. Н. Дубинина
Изучение фауны паразитов рыбоядных птиц представляет весьма большое практическое значение и теоретический интерес. С одной стороны, оно показывает роль этих птиц как распространителей ряда патогенных инвазий среди рыб, с другой — оно помогает дальнейшему раскрытию закономерностей динамики паразитофауны птиц под влиянием экологических факторов. Настоящая статья касается первой стороны вопроса.
Известны многочисленные вспышки эпизоотий, источником которых являются птицы-ихтиофаги (Догель, 1932; Маркевич, 1951; Щербина, 1952; Дубинина, 19536, 1959а; Ляйман, 1957; Мусселиус, 1957; Петрушевский, 1958; Миндель, 1963; и др.), показывающие, что в условиях, различных по характеру и хозяйственному значению водоемов, они могут оказывать губительное воздействие на рыбное население.
Являясь окончательными хозяевами ряда опасных для рыб паразитических червей, рыбоядные птицы рассеивают в воду яйца этих паразитов и тем осуществляют распространение таких гельминтозов, как лигулез, диплостоматоз, тетракотилез, эустронгилидоз и некоторых других. Сами птицы заражаются, заглатывая вместе с рыбой развивающихся в ней до инвазионного состояния личинок (метацеркариев сосальщиков, плероцеркоидов и цистицерков ленточных червей, свободных и инкапсулированных личинок нематод), которые достигают в кишечнике окончательного хозяина половой зрелости и продуцируют яйца. Между взрослой фазой паразита в птице и личиночной — в рыбе у различных гельминтов имеются еще одна или две обязательные фазы, развивающиеся непосредственно во внешней среде и в организме беспозвоночных. Совершенно очевидно, что для охраны рыб от паразитарных заболеваний первостепенное практическое значение приобретает изучение заболеваний, распространяемых птицами-ихтиофагами, а также паразитофауны самих рыбоядных птиц для правильной оценки эпизоотологического значения хозяев и патогенности тех или иных паразитов. Дальнейшее развитие рыбного хозяйства, а также создание новых водоемов и хозяйств требуют постоянного внимания к так называемому «паразитарному фактору», постоянного учета всех возможных экологических связей между позвоночными и беспозвоночными — обитателями данного водоема — для установления путей заражения рыб и принятия мер, не допускающих развития или способствующих ликвидации гельминтозов.
В связи с этим особую важность приобретает комплексное паразитологическое исследование водоемов зоологами различных специальностей (орнитологами, ихтиологами, паразитологами, гидробиологами) для выяснения не только состава рыбного населения и беспозвоночных, но и пищевых связей птиц-ихтиофагов. До настоящего времени подобных комплексных исследований не проводилось, поэтому в литературе мы встречаем противоречивые и часто явно преувеличенные мнения о чрезвычайно сильной отрицательной роли рыбоядных птиц (Пахульский 1951, 1957, 1960).
Фауна птиц-ихтиофагов в СССР представлена гагарообразными (гагары и поганки), веслоногими (пеликаны и бакланы), аистообразными (цапли), чайками (поморники, чайки, крачки), чистиками, а также очень немногими видами хищных (орлан-белохвост, скопа) и пластинчатоклювых (крохали, гоголь, морянка). Степень рыбоядности этих птиц различна и наряду с типичными и постоянными ихтиофагами, такими как пеликаны, бакланы, гагары, имеются птицы (серая цапля, многие чайки, поганки и др.), которые питаются смешанной пищей: в ее состав входят другие позвоночные и беспозвоночные. В Советском Союзе все эти птицы подверглись в той или иной мере паразитологическому исследованию. Следует отметить, что сравнение паразитофауны птиц различных экологических групп показывает особый характер гельминтофауны рыбоядных птиц, что связано в первую очередь с особенностями их питания.
К настоящему времени паразитологическими исследованиями охвачены бассейны Черного, Азовского, Каспийского, Аральского, Баренцева и Белого морей, морей Дальнего Востока, Цимлянского, Рыбинского, Кутулукского и других водохранилищ, озера Барабинской степи, рыбные хозяйства дельты Волги и Кубани. Большинство этих работ проведено на базе и силами государственных заповедников — Астраханского, Черноморского, Кызыл-Агачского, Дарвинского, Кандалакшского и других, экспедициями Зоологического института и Гельминтологической лаборатории АН СССР, институтами республиканских Академий и некоторыми другими учреждениями. Паразитологические исследования рыбоядных птиц проводились на Баренцевом море (Белопольская, 1952), на Новой Земле (Марков, 1941), в Калининградской области (Голикова, 1959) в Эстонской (Йыгис, 1960), Латвийской (Михельсон, 1960), Белорусской ССР (Семенов, 1927), в Низовьях Дуная (Ciurea, 1911; Кулачкова, 1950; Саакова, 1952), на Днепре (Иваницкий, 1927; Смогоржевская, 1956, 1959), на Черном море (Исайчиков, 1927; Леонов, 1956, 1958а, 1958б), в Ростовской области (Панова, 1927; Баскаков, 1927; Скрябин, 1927а), на Рыбинском водохранилище (Шигин, 1954, 1957), в Среднем Поволжье (Солоницын, 1928; Судариков, 1949), в дельте Волги (Дубинин, 1938, 1954; Дубинина, 1937; Дубинины, 1940; Гинецинская, 1952; Никольская, 1939), на Каспийском море (Саидов, 1953, 1954; Саилов, 1962), в Грузии (Курашвили, 1957), в Армении Попов и Калантарян, 1927; Башкирова, 1941), в Азербайджане (Фейзуллаев, 1962), на Урале (Скрябин, 1915), в Западной Сибири (Быховская-Павловская, 1953; Дубинина, 1953а; Серкова, 1948; Спасская, 1952), в Казахстане (Башкирова, 1941; Гвоздев, 1962; Курова, 1926; Максимова, 1962, 1963; Панин, 1960; Попов, 1927; Скрябин, 1913, 1924; Статирова, 1946), в Узбекистане (Скрябин, 1927б; Султанов, 1958, в Киргизии (Абласов, 1953; Гнедина и Потехина, 1950), в Таджикистане (Быховская-Павловская, 1955; Дубинина, 1950а; Дубинина и Серкова, 1951; Штром, 1935), в Забайкалье (Башкирова, 1941; Ошмарин, 1948; Скрябин, 1928), в Бурятской АССР (Ошмарин, 1946), на Дальнем Востоке (Белопольская, 1954; Ошмарин, 1963; Щербович, 1946), на Сахалине (Кротов и Делямуре, 1952; Шумакович, 1932), на Камчатке (Ошмарин, 1950), на Курильских островах (Губанов, 1952).
Следует отметить, что степень изученности птиц по отдельным районам оказывается далеко не равномерной. Наиболее полно птицы исследованы в южных и северных районах и значительно менее полно — в средней полосе, несмотря на то, что здесь особенно сильно растет гидротехническое строительство и возникает много новых водоемов с развивающимся рыбным промыслом, который неизбежно привлекает к себе рыбоядных птиц.
В результате проведенных работ у рыбоядных птиц выявлена большая и разнообразная фауна паразитических червей, представителей классов сосальщиков (Trematoda), ленточных червей (Cestoda), круглых червей (Nematoda) и скребней (Acanthocephala).
В нашу задачу не входит «полный обзор гельминтофаупы ихтиофагов и мы ограничимся здесь лишь некоторыми примерами. Так, у рыбоядных птиц Кызыл-Агачского заповедника обнаружено 149 видов паразитических червей разных классов (Саилов, 1962), фауна гельминтов птиц-ихтиофагов Рыбинского водохранилища содержит 144 вида (Шигин, 1954), а птиц долины Днепра — 138 видов (Смогоржевская, 1959).
В силу существующей биологической зависимости видового состава паразитофауны хозяина от качества его пищи и способов ее добывания определенные экологические группы птиц характеризуются наличием свойственных им семейств паразитических червей, охватывающих сходные по своей биологии виды.
Так, для гагарообразных, веслоногих, аистообразных и чаек такими «ведущими» семействами гельминтов, развивающихся в рыбах, из трематод являются: Opisthorchidae, Heterophyidae, Galactosomatidae, Clinostomatidae, Strigeidae, Diplostomatidae, Cyathocotylidae; из ленточных червей — только одно семейство Ligulidae; из круглых — Anisakidae, Dioctophymidae.
Однако следует отметить, что «паразитофауна у разных отрядов ихтиофагов различна, и поганки, цапли, чайки, хищники и т. д., как правило, имеют свои, только им присущие виды паразитических червей. Так, специфичными для цапель являются Apharyngostrigea cornu, Posthodiplostomum cuticola, виды рода Gryporhynchus, Dilepis unilateralis; для бакланов — Hysteromorpha triloba, Paradilepis scolecina, Contracaecum spiculigerum; для пеликанов — Bolboforus confusus, для чаек — Diplostomum spathaceum, для поганок — виды рода Petasiger и Ligula colymbi.
У ряда неспецифичных хозяев эти паразиты не достигают половой зрелости и находятся «в тупике» своего развития. Исключением в этом отношении являются ленточные черви сем. Ligulidae, отдельные виды которых могут обнаруживаться и достигать зрелости у птиц разных отрядов, заглатывающих рыб зараженных личинками этих червей.
Анализ видового состава гельминтофауны любого вида птицы-ихтиофага или группы их показывает, что большинство паразитов передается птице не через рыбу. Для огромного большинства паразитических червей рыбоядных птиц промежуточными хозяевами являются беспозвоночные (моллюски, насекомые и их личинки, ракообразные, черви, пиявки) или амфибии и рептилии, а также мелкие млекопитающие. Заражение птиц происходит при употреблении ими в пищу именно этих животных. Кроме того, целым рядом видов паразитов (круглые черви) птица заражается непосредственно из внешней среды.
В связи с этим паразитофауна чисто рыбоядных птиц значительно более однообразна и ограничена, чем таковая у птиц со смешанным питанием. Так, если на Днепре у чернозобой гагары (Gavia arctica) обнаружено 10 видов паразитических червей, у клуши (Larus fuscus) — 11, у большого баклана (Phalacrocorax carbo) — 12, то у обыкновенной чайки (Larus ridibundus) их найдено 23, у черной крачки (Chlidoniasl nigra) 21, у большой поганки (Colymbus cristatus) — 20 видов.
Следует сказать, что в паразитофауне даже строго рыбоядных птиц обнаруживается некоторое количество видов, не связанных с питанием рыбой. Так, у скопы из 17 известных для нее видов червей только 8 передаются через рыбу (Ошмарин и Парухин, 1960). Таким образом не все паразиты рыбоядных птиц связаны своим развитием с рыбами и представляют опасность для последних.
Анализ видового состава гельминтофауны птиц Кызыл-Агачского заповедника (Саилов, 1962) показывает, что из 149 обнаруженных видов в рыбах развиваются личинки не более 35 видов, и из них далеко не все патогенны для рыб.
Из 35 видов трематод, известных для обыкновенной чайки, метацеркарии 10 видов паразитируют в рыбах, и из них только 2 вида являются патогенными (Быховская, 1962).
В. А. Леонов (1958а), оценивая гельминтофауну чайковых птиц Черноморского заповедника и Херсонской области, состоящую из 76 видов, считает потенциально патогенными 19 и выделяет из них 9 видов, могущих вызывать серьезные и часто гибельные для рыб заболевания. Из 138 видов паразитических червей ихтиофагов долины Днепра 37 развиваются в рыбе, и из них 7 видов вызывают такие серьезные эпизоотии, как, например, лигулез, котилуроз, «черно-пятнистое» заболевание, диплостоматоз, эустронгилидоз (Смогоржевская, 1956). Поэтому при эпизоотологической оценке видового состава гельминтов различных групп рыбоядных птиц или отдельных ее представителей в том или ином районе следует сразу же отбросить большую группу паразитов, которые в своем развитии не связаны с рыбами. К ним относятся из трематод почти все Echinostomatidae, многие Strigeidae и Diplostomatidae, все Microphallidae, Plagiorchidae, из цестод — Dilepididae, Hymenolepididae, Acoleidae, Amabiliidae, отдельные представители Taeniidae и огромное большинство круглых червей.
Из группы остальных паразитов, личинки которых развиваются в рыбах, большинство являются лишь потенциально патогенными или вовсе не патогенными и, таким образом, практически не имеют значения для большинства районов.
К настоящему времени роль рыбоядных птиц как окончательных хозяев паразитов рыб достоверно известна пока для 40 видов паразитических червей (Быховская-Павловская, Гусев, Дубинина, Изюмова и др., 1962). Несомненно, что впоследствии их выяснится больше, так как для очень многих личинок — паразитов рыб пока не известны циклы развития. Кроме того, морфологическое сходство личинок близких видов обычно столь велико, что возможно ошибочное объединение под одним названием личинок нескольких видов. Отсюда вытекает чрезвычайно важная задача для паразитологов — дальнейшая расшифровка циклов развития личинок гельминтов — паразитов рыб.
При оценке гельминто-эпизоотологического значения рыбоядных птиц в условиях изучаемого района прежде всего нас естественно должны интересовать те виды паразитических червей, которые совершают весь свой цикл развития в районе исследования, находя в нем все необходимые для развития условия.
Ниже мы приводим перечень личинок гельминтов птиц, паразитирующих в рыбах, с краткими о них сведениями. Видовые названия ли чинок даны по «Определителю паразитов пресноводных рыб СССР» (Быховская-Павловская, Гусев, Дубинина, Изюмова и др., 1962).
Сосальщики — Trematoda
1. Apharyngostrigea cornu (Zeder, 1800). Метацеркарии в тонких прозрачных цистах в мускулатуре и брыжейке карповых рыб. При интенсивности в 307 экз. на одну рыбу наблюдался случай кастрации густеры (Blicca bjoerkna) из Днепра (Быховская-Павловская и Петрушевский, 1963). Взрослые черви — специфичные паразиты кишечника цапель, главным образом серой (Ardea cinerea) и рыжей (A. purpurea).
2. Cotylurus pileatus (Rud., 1802). Шаровидные или овальные цисты с личинками в перитонеальном эпителии полости тела и внутренних органах рыб (печень, половые железы, почки, плавательный пузырь): ерша (Acerina сегпиа), судака (Lucioperca lucioperca), щуки (Esox tucius), корюшки (Osrnerus eperlanus), сига (Coregonus lavaretus), колюшек трехиглой и девятииглой (Gasterosteus aculeatus, Pungitius pungitius)y карповых. Известны случаи нахождения в оболочках глаза и мозге. При интенсивном заражении вызывает массовую гибель ершей (Догель, 1932; Маркевич, 1951, и др.). Взрослая форма — паразит кишечника и фабрициевой сумки чаек и крачек.
3. Bolboforus confusus (Krause, 1914). Метацеркарии в плотной волокнистой цисте, в мускулатуре карповых, окуня, щуки, кефали (Mugil sp.). Интенсивность до 6 особей на рыбу. Взрослая форма — специфичный паразит пеликанов (Pelecanus onocrotalus, Р. crispus).
4. Diplostomum spathaceum (Rud., 1819). Метацеркарии в хрусталике карповых, реже окуневых, лососевых и некоторых других рыб. Иногда интенсивность доходит до 500 червей в одном глазу. Вызывает «паразитическую катаракту» или диплостоматоз. Нередки случаи сильнейших эпизоотий, сопровождающихся массовой гибелью рыб (Plohn, 1924; Маркевич, 1951; Петрушевский, 1958; Ляйман, 1959). Взрослая форма — паразит кишечника чаек и крачек, главным образом сизой чайки (Larus canus) и речной крачки (Sterna hirundo).
5. Posthudiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) = Neascus cuticola (Nordmann, 1832). Характерные цисты с личинками, окруженные черным пигментом в подкожной клетчатке и на плавниках рыб, главным образом карповых. Интенсивность достигает 3800 особей на одну рыбу (Дубинин, 1952а). Значительно реже и единичными экземплярами встречается на окуневых, сомовых, колюшковых. Вызывает «чернильное» или «чернопятнистое» заболевание (постодиплостоматоз), особенно опасное для молоди рыб. Известны многие случаи массовой гибели мальков в Аральском море, дельте Волги, в прудовых хозяйствах и других местах (Догель и Быховский, 1934; Дубинин, 19496; Ляйман и Садховекан, 1952; Быховская, 1952). Взрослые черви — паразиты тонкой и 12-перстной кишек цапель, главным образом серой цапли и кваквы (Nycticorax nycticorax), которые и являются основными распространителями гельминтоза.
6. Neodiplosiomum perlatum (Ciurea, 1911). Метацеркарии в жемчужно-серых цистах локализуются на коже (в местах, свободных от чешуи) карповых рыб, в особенности карпа и сазана (Cyprinus carpio). При сильной инвазии наблюдается истощение рыбы и иногда гибель ее (Ciurea, 1911). Взрослая форма — кишечный паразит некоторых хищных птиц (Milvus korschun, Haliaetus albicilla, Circus macrourus).
7. Neodiplosiomum pseudattenualum (Dubois, 1928) = A. scardinii Schulman (Дубинин, 1952). Личинки в прозрачных овальных цистах в мозге красноперки (Scardinius erythrophthalmus), реже линя (tinea tinea), густеры и других карповых. Максимальная интенсивность около 40 экз. Взрослая форма — паразит хищных птиц — ихтиофагов (Circus aeruginosas, Milvus korschun, Erythropus vespertinus) (Судариков, 1958, 1960).
8. Hysteromorpha triloba (Rud., 1819) = Neascus musculicola (Wald., 1860). Яйцевидные цисты с метацеркариями в мускулатуре многих, главным образом карповых, рыб. Цисты обычно располагаются в спинной мускулатуре и при большой интенсивности (известно нахождение более 1300 личинок у одного линя) могут вызвать кровоизлияния и нагноения (Дубинин, 1952а). Взрослые черви — специфичный паразит большого (Phalacrocorax carbo) и малого (Р. pygmaeus) бакланов.
9. Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 = Лleodiplostomulum hughesi (Markew., 1934). Метацеркарии в шаровидных цистах в мускулатуре главным образом карповых рыб, реже в щуке, окуне и некоторых других. При сильных заражениях может вызывать слепоту и воспалительные процессы в глазах (Захваткин и Ажеганова, 1940). Взрослые черви — паразиты кишечника хищных птиц (Гинецннская и Кошева, 1959).
10. Clinostomum complanatum (Rud., 1819). Крупные, иногда темноокрашенные цисты (до 2 мм в диаметре) с личинкой, достигающей 5 мм; в основании жаберных дуг, мускулатуре и под кожей окуня, судака, щуки, многих карповых. Взрослые черви — паразиты ротовой полости, пищевода и желудка цаплевых (Egretta alba, Botaurus stellaris, N. nycticorax), пеликанов, бакланов, некоторых чаек и крачек. В озерах Северной Америки известны случаи эпизоотий, вызванных близким видом C. marginatum (Hunter et Hunter, 1935).
11. Euclinostomum heterostomum (Rud., 1809). Крупные цисты с метацеркариями в полости тела пресноводных рыб, главным образом окуней. Взрослые в ротовой полости, пищеводе и желудке цапель.
12. Metorchis intermedius (Loose, 1899). Мелкие цисты с метацеркариями в жабрах и мускулатуре плотвы (Rutilus rutilus), леща (Abramis brama), уклеи (Alburnus alburnus). Взрослая форма — паразит желчного пузыря бакланов, пеликанов, большой поганки.
13. Metorchis xanthosomus (Creplin, 1846). Инцистированные метацеркарии в мускулатуре гольяна (Phoxinus), гольца (Nemachilus sp.), горчака (Rhodeus) и девятииглой колюшки. Взрослые черви — паразиты желчного пузыря чаек, крачек, рыбоядных уток (Nyroca fuligula, Clangula hiemalis и др.).
14. Ascocotyle coleostoma (Looss, 1899). Круглые цисты с метацеркариями, иногда в большом количестве, на жабрах многих видов рыб Черного моря, Каспия и водоемов Казахстана — кефали, (Mugil sp.), атеринки (Atherina mochon), сазана. Взрослые черви — паразиты пеликанов и кваквы.
15. Cryptocotyle concavum (Creplin, 1825). Метацеркарии в коже, жабрах, мускулатуре атеринки, барабульки (Mullus bar bat us), речной камбалы (Pleuronectes flesus). Взрослая форма — паразит кишечника чаек, цапель, бакланов и ряда рыбоядных млекопитающих.
16. Cryptocotyle lingua (Creplin, 1825). Метацеркарии в коже, мускулатуре, жабрах морских рыб (Морозов, 1952). В СССР пока найдены только взрослые черви в чайках, крачках, чистиках (роды: Uria,
Cepphus), баклане (Phalacrocorax aristotelis) и некоторых рыбоядных млекопитающих.
17. Apophallus muhlingi (Jagerskiold, 1899). Метацеркарии, окруженные темным пигментом в плавниках, жабрах, а также в мускулатуре многих, главным образом карповых и окуневых, рыб. Известен случай нахождения огромного количества цист этого паразита в мышцах, костях и глазах бычка Cottus bubalis, подобранного на берегу ослепшим (Nicoil, 1907). Взрослая форма — паразит чаек, крачек, поганок и рыбоядных млекопитающих.
18. Rossicotrema dotiicutn Skrjabin el Lindtrop, 1919. Метацеркарии на плавниках и коже карповых, окуневых, судака, ерша, чопа (Aspro zingel), перкарины (Percarina demidoffi). Взрослая форма — паразиты кишечника чаек, некоторых хищных птиц, крохаля (Mergus merganser), кваквы, а также кошек и собак.
19. Galactosomum lacteum (Jagerskiold, 1896). Метацеркарии в морском окуне (Serranus skribd), морском ерше (Scorpacna scroja), звездочете (Uranoscopus scaber), собачке (Blennius sp.) других рыбах Черного моря. Взрослая форма — паразит кишечника бакланов. В СССР встречены близкие виды этого рода в чайках и крачках.
Ленточные черви — Cestoda
20. Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsh, 1824). Свободные (неинцистированные) личинки — плероцеркоиды — в полости тела и внутренних органах колюшек. Указываются и для форелей (Salmo trutta). Взрослые черви — паразиты кишечника чаек и крачек.
21. Diphyllobothrium minus Cholodkovskiy, 1916. Плероцеркоиды в инцистированном состоянии на стенках жулудка, пилорических придатков, в полости тела лососевых рыб: омуль (Coregonus autumnalis), пелядь (Coregonus peled), сиг, хариус (Thymallus thymallus) Байкала и низовьев сибирских рек. Взрослая форма — паразит кишечника чаек, кошки, собаки и человека.
22. Diphyllobothrium strictит Talysin, 1932. Плероцеркоиды в полости тела и на стенках внутренних органов в лососевых Байкала и низовьев сибирских рек. Взрослые — в птицах, хищных млекопитающих, а также у человека. Возможно, идентичен предыдущему виду.
23. Ligula intestinalis (L., 1758). Крупные плероцеркоиды в полости тела многих карповых рыб. Вызывают эпизоотии, особенно в малопроточных водоемах и водохранилищах. Взрослые черви — паразиты кишечника многих рыбоядных птиц, главным образом чаек. Реже у рыбоядных уток, крачек и поганок.
24. Ligula colymbi Zeder, 1803. Плероцеркоиды в полости тела щиповок, реже некоторых карповых. Взрослые — паразиты кишечника поганок, реже — чаек.
25. Ligula pavlovskii (Dubinina, 1959). Плероцеркоиды в полости тела бычковых рыб (сем. Gobiidae). Взрослые — паразиты различных рыбоядных птиц в южных районах.
26. Digramma inierrupla (Rod., 1810). Крупные плероцеркоиды в полости тела карасей и леща, реже — других карповых. Вызывает массовые эпизоотии среди карповых в водохранилищах и других малопроточных водоемах. Взрослые черви — паразиты кишечника многих рыбоядных птиц (чайки, утки).
27. Digramma nemachili Dubinina, 1957. Плероцеркоиды в полости тела гольцов (Nemachilus sp.) в Таджикистане. Взрослые — паразиты лутка (Mergus albellus).
28. Schistocephalus solidus (Muller, 177б). Плероцеркоиды в полости тела трехиглой колюшки. Вызывает эпизоотии этих рыб, возможны в бычках. Взрослые черви — паразиты чаек, крачек, цапель, уток и некоторых других птиц.
29. Schistocephalus pungitii (Dubinina, 1959). Плероцеркоиды развиваются в полости тела девятииглой колюшки. Взрослые — паразиты кишечника многих рыбоядных птиц.
30. Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959. Плероцеркоиды в полости тела гольцов (Nemachilis crassus) на Дальнем Востоке. Взрослая форма — паразит кишечника рыбоядных птиц (чайки, утки).
31. Paradilepis scolecina (Rud., 1819). Личинки в овальных цистах — цистицерки паразитируют в полости тела, на брыжейке, стенках желчного пузыря и печени многих карповых рыб. Взрослые черви — паразиты кишечника бакланов.
32. Gryporhynchus cheilancristrotus (Wcdl., 1855). Цистицерки в полости желчного пузыря и стенках кишечника многих карповых рыб, а также у окуня, сельди (Alosa kessleri) и змееголова (Ophiocephalus argus). Взрослые черви — паразиты кишечника многих видов цапель.
33. Gryporhynchus pusillum (Nordmann, 1882). Цистицерки в стенках кишечника у линя. Взрослые — в кишечнике многих видов цапель.
34. Dilepis unilateralis (Rud., 1819). Цистицерки в желчном пузыре линя. Взрослая форма — паразит кишечника цалель.
Круглые черви — Nematoda
35. Contracaccum spiculigcrum (Rud., 1819) = C. siluriglanidis (Linstow, 1883). Инкапсулированные личинки на стенках кишечника сома (Silurus glanis) и жереха (Aspius aspius). Взрослая форма паразитирует в желудке бакланов и пеликанов.
36. Contracaecum squalii (Linstow, 1907) К Личинки в цистах в полости тела на мезентерии, внутренних органах, реже в печени, почках и мышцах брюшины карповых, окуневых, сельдевых и других рыб. Взрослая форма — C. micrncephalum (Rud.) паразитирует ,в кишечнике серой цапли и кваквы.
37. Porrocaecum reticulatum (Linstow, 1899). Личинки в полости тела осетровых, сельдевых, карповых, окуневых и некоторых других рыб. Взрослая форма — паразит кишечника серой цапли.
38. Desmidocercella numidica (Seurat, 1920). Чрезвычайно мелких размеров личинки в стекловидном теле глаза чехони (Pelecus cultratus), леща, густеры, линя, окуня, судака, налима (Lota lota) и многих других рыб. Взрослая форма — паразит воздушных полостей цапель, выпей, бакланов.
39. Eustrongylides mergorum (Rud., 1819). Личинки в цистах в полости тела, стенках кишечника и мускулатуре рыб. Взрослые черви в стенке желудка серой цапли и кваквы.
40. Eustrongylides excisus (Jagerskiold, 1909). Инкапсулированные личинки в мускулатуре, полости тела и стенках желудка осетров (Acipenser), белуги (Huso huso), жереха, сома, щуки, окуня, судака, сазана и других рыб. У осетровых образуют гнойные нарывы в стенках кишечника, у судаков они образуют кровавые язвенные нарывы в мускулатуре, известен случай кастрации окуня при паразитировании личинок в яичниках (Догель и Быховский, 1939; Дубинин, 1952а, 1952б). Взрослые черви — паразиты желудка бакланов, реже пеликанов, чернозобой гагары и краснозобой (Gavia stellata) и гоголя (Bucephala dangula).
Из приведенного выше перечня можно видеть, что действительно патогенных для рыб личинок паразитов, распространяемых птицами-ихтиофагами, относительно немного. К таковым относятся: Cotylurus pileatus (вызывает котилуроз), Diplostomum spathaceum (возбудитель диплостоматоза или «паразитарной катаракты» глаз), Posthodiplostomum cuticola (вызывает постодиплостоматоз или «чернопятнистое» заболевание), Neodiplostomum perlatum (возбудитель «жемчужной» болезни), Ligula intestinalis и Digramma interrupta (возбудители лигулеза), Schistocephalus solidus (вызывает шистоцофалез), Eustrongylides excisus (возбудитель эустронгилидоза). Единичные случаи заболеваний рыб были зарегистрированы при паразитировании: Apharyngostrigea cornu, Hysteromorpha triloba, Paracoenogonimus ovatus, Apophallus miihlingi, Ligula pavlovskii. По основным гельминтозам, источником которых являются ихтиофаги, и их возбудителям проводятся специальные исследования, выясняющие эколого-биологические особенности возбудителей на всех фазах их жизненного цикла с целью научного обоснования профилактики и мер борьбы с ними.
Степень патогенности личиночных форм паразитов для рыб может быть весьма различна и определяется разнообразными факторами. К таковым относится численность паразита, которая, зависит от ряда причин, в том числе от плотности концентрации птиц — окончательных хозяев — и беспозвоночных, первых промежуточных хозяев в данном водоеме.
Патогенность в какой-то мере зависит от локализации паразита. Личинки, паразитирующие в коже и мускулатуре, значительно менее болезнетворны, чем поселяющиеся в полости тела или тканях различных органов. Возраст и размер тела рыбы имеет большое значение в отношении реакции хозяина на воздействие паразита. Так, личинки Posthodiplostomum cuticola — возбудители «чернопятнистого» заболевания иногда вызывают массовую гибель молоди карповых (бывает достаточно 1—2 личинок, чтобы покалечить или убить малька) и практически безвредны для взрослых, даже при высокой интенсивности заражения.
Кроме того, среди других факторов на патогенности паразитов сказывается характер водоема и его особенности. Так, в естественных водоемах Казахстана (Агапова, 1963) интенсивность заражения рыб Uiplostomum spathaceum относительно низка и патогенность его соответственно не проявляется. В искусственных водоемах при высокой инвазированности этот паразит становится весьма патогенным и может вызывать массовые заболевания и гибель рыбы.
Анализируя распространение взрослых форм паразитов рыбоядных птиц, связанных в своем развитии с рыбами, мы видим, что возбудитель того или иного паразитарного заболевания рыб ограничен в своем распространении какой-то одной определенной группой окончательных хозяев-птиц и, больше того, ограниченным числом близких видов в пределах этой группы. Так, «чернильная» болезнь распространяется главным образом серой цаплей и кваквой. В других цаплях паразит-возбудитель встречается, как правило, в малых количествах и значительно реже (Дубинины, 1940). То же можно сказать и в отношении Diplostomum spathaceum — возбудителя диплостоматоза, распространяемого главным образом обыкновенной чайкой.
Касаясь лигулеза, необходимо иметь в виду, что разные виды возбудителей этого заболевания — плероцеркоиды ремнецов являются относительно узкоспецифичными паразитами определенных групп или даже отдельных видов рыб, в связи с чем хозяйственное значение имеют только те из них, которые в своем развитии связаны с промысловыми рыбами (Ligula intestinalis и Digramma interrupta — паразиты промысловых карповых). Наоборот, на взрослой фазе в птицах все виды ремнецов являются малоспецифичными паразитами и в условиях эксперимента могут развиваться не только в рыбоядных, но и во многих других животных. Несмотря на это, в природе, в силу строгой приуроченности «плероцеркоидов разных видов ремнецов к определенным рыбам, а также характера питания и способа принятия пищи разными видами, птиц, распространение их сильно ограничено. Ремнецами могут заражаться только те птицы, которые глотают зараженную рыбу целикам, не повреждая находящихся в ней крупных инвазионных плероцеркоидов. Так, например, большинство хищных птиц и всеядные вороны, рвущие пищу на куски, как правило, не заражаются ими, так как при таком способе питания они сильно повреждают плероцеркоидов. По этой же причине не могут заразиться ремнецами и хищные млекопитающие, пережевывающие пищу. Имеющие практическое значение крупные виды ремнецов L. intestinalis и D. interrupta в своем развитии, в основном, связаны с пайками и пеликанами, глотающими достаточно крупную рыбу (лещ, вобла, карась и др.) с инвазионными плероцеркоидами. Крачки, рыбоядные утки (крохали, гоголь) и поганки этими видами ремнецов заражаются редко, так как они глотают только мелкие экземпляры рыб тех же видов (до двухлетнего возраста), в которых плероцеркоиды обычно не успевают достичь инвазионного состояния. Попав в птицу, такие плероцеркоиды погибают. Следует отметить, что в условиях небольших естественных водоемов (озерах, прудах), где темп роста карасей, плотвы и других, как правило, замедлен, основными окончательными хозяевами ремнецов L. intestinalis и D. interrupta могут быть рыбоядные утки. Однако значительно чаще рыбоядные утки и крачки заражаются другими мелкими видами ремнецов — щелеголовами (Schistocephalus), возбудителями шистоцефалеза среди сорных рыб — колюшек (сем. Gasterosteidae), реже бычковых (сем. Gottidae) и гольцов (род Nemachilus). Не имеют практического значения и очень частые и сильные заражения поганок ремнецами L. colymbi, которых они получают от мелких непромысловых карповых и вьюновых рыб, и главным образом от щиповки.
Необходимо отметить, что на заражение рыбоядных птиц ремнецами сильное влияние оказывает перистальтика их кишечника. При сильной перистальтике, как например у цапель (серой, рыжей и др.), плероцеркоиды из-за массивности своего тела не успевают достаточно быстро и прочно прикрепиться к стенкам кишечника хозяина, и, даже в экспериментальных условиях, уже через 1—2 час. после заражения, выводятся наружу. Именно поэтому половозрелые ремнецы исключительно редко обнаруживаются у таких постоянно рыбоядных птиц, как цапли и бакланы.
Резюмируя все сказанное о заражении разных птиц ремнецами, мы приходим к выводу, что основная роль в распространении лигулеза среди промысловых рыб пресных водоемов принадлежит только некоторым чайкам, таким более или менее постоянно рыбоядным и массовым видам, какими являются обыкновенная и серебристая (Larus argentatus) чайки, черноголовый хохотун и в меньшей мере малая чайка (L. minutus), питающаяся мелкой рыбой. Значение пеликанов в распространении лигулеза из-за небольшой их численности практически сводится к нулю, а роль чисто рыбоядных уток может быть значительной только в особых условиях небольших, не имеющих рыбохозяйственного значения естественных водоемах (Дубинина, 1950б, 1953б, 1957а, 1957б, 1957в, 1959а, 19596, 1959в).
Следует обратить внимание на то, что степень практической вредности одного и того же вида птицы — окончательного хозяина определенного вида паразита в различных географических районах бывает различной.
В значительной мере это зависит от размещения птиц на территории. Так, например, серая цапля может принести значительный вред в условиях прудового рыбного хозяйства и как ихтиофаг и как распространитель «чернопятнистого» заболевания среди рыб, особенно в южных районах СССР, где находятся основные места ее поселений. В северных же широтах, где она малочисленна, вред ее менее ощутим, особенно в естественных водоемах (Калецкая, 1962) или близких по характеру к таковым, как, например, Рыбинское водохранилище (Шигин, 1957; Скокова, 1951).
Вредное действие этих птиц соответственно усиливается в местах их концентрации. Это отчетливо показано В. Б. Дубининым (1949б), изучавшим в течение 4 лет паразитофауну колониальных птиц в Астраханском заповеднике. Он регулярно наблюдал динамику заражения мальков карповых метацеркариями и выявил прямую зависимость степени инвазии рыб от сезонного размещения цапель на территории заповедника. Т. В. Астахова (1962) также заметила значительные колебания в зараженности молоди рыб этим же паразитом в различных водоемах дельты Волги. В одних она достигает 80%, в других полностью отсутствует.
На распространение и численность гельминтов рыб, развивающихся в рыбоядных птицах, оказывает влияние не только размещение птиц и плотность их населения на территории, но и характер водоема, на котором они кормятся (видовой и возрастной состав фауны рыб и беспозвоночных, характер мест кормежек птиц и т. д.). Чайки, кормящиеся на морских водоемах (исключая опресненные районы), в распространении гельминтозов среди пресноводных рыб значения, естественно, не имеют.
Из всех типов водоемов водохранилища являются наиболее благоприятными для возникновения и развития среди карповых опасных эпизоотий лигулеза. В хорошо прогреваемой, покрытой водной растительностью прибрежной зоне водохранилища развивается обильный планктон (циклопы и диаптомусы — первые промежуточные хозяева ремнецов), служащий кормом для многих промысловых карповых рыб (вторых промежуточных хозяев ремнецов), а скопление последних в свою очередь привлекает к себе большое число рыбоядных птиц (окончательных хозяев ремнецов), которые прилетают на водоем для кормежки или поселяются на нем на весь гнездовой период.
Специфические условия водохранилищ являются благоприятными не только для развития ремнецов, но также и для некоторых паразитов других групп.
При эпизоотологической оценке птиц-ихтиофагов на разных водохранилищах необходимо учитывать, какие виды рыб (промысловые или сорные) поражаются тем или иным гельминтом и какое рыбохозяйственное значение имеет данный водоем. Так, например, в водохранилищах из промысловых карповых рыб от лигулеза (возбудители L. intestinalis и D. interrupta) больше всего страдает лещ (Abramis brama), и это совершенно необходимо иметь в виду при создании новых водохранилищ и их рыбохозяйственном использовании в будущем. Вместе с этим сильное заражение ремнецами (L. intestinalis) уклеи, пескарей и других непромысловых рыб в любого типа водоемах практического значения не имеет. Более того, случаи массовой гибели от ремнецов-щелеголов (Schislocephalus solidus и Sch. pungitii), колюшек (Дубинина, 1957а, б, в; 1959а, б) или от личинок сосальщика Cotylarus pileatus — ершей (Догель, 1932; Мусселиус, 1957; Маркевич, 1951; Ляйман, 1957) нужно расценивать положительно, так как эти сорные рыбы являются пищевыми конкурентами многих промысловых рыб, и изъятие их из водоема может непосредственно сказаться на повышении товарной продукции промысловых рыб.
Из вышесказанного следует, что разработка эффективных мер борьбы с гельминтозами рыб, распространяемых рыбоядными птицами, требует исключительно тщательной эпизоотологической оценки последних в условиях конкретных, имеющих рыбохозяйственное значение водоемов. До сих пор, несмотря на значительное число экологопаразитологических исследований по рыбоядным птицам — с одной стороны, и хозяйственному значению отдельных их видов,— с другой, эиизоотологическая роль, а следовательно и практическое значение этих птиц, в определенных типах водоемов остаются неизученными. Между тем в литературе существует мнение об исключительно отрицательной роли рыбоядных и особенно всех чайковых птиц как распространителей многих опасных болезней рыб и подлежащих едва ли не повсеместному и поголовному истреблению (Пахульский, 1951, 1957). Подобное мнение могло возникнуть только у неспециалиста паразитолога и зоолога, совершенно не знакомого со специфическими особенностями развития разных групп паразитов на всех фазах их жизненного цикла и игнорирующего результаты специальных работ, которые уже проведены. Так, например, в последней статье «О распространении лигулеза птицами» А. И. Пахульский (1960), основываясь на некоторых литературных данных (без ссылки на авторов), заболевание лигулезом приписывает не только «почти всем карповым», но также окуневым, миногам и главное таким промысловым рыбам, как лососевым. В действительности в СССР лигулез (возбудители подсем. Ligulinae) распространен, кроме карповых, у вьюновых и бычковых рыб; все же сведения, касающиеся других рыб, основаны на единичных случаях нахождения плероцеркоидов в кишечнике хищных рыб, куда они могли попасть вместе со съеденной зараженной карповой рыбой (Дубинина, 1953б). Для того чтобы подчеркнуть исключительную патогенность паразитов для рыб, Пахульский, игнорируя (а, по-видимому, и не зная) точные данные о путях заражения рыб ремнецами, совершенно необоснованно приписывает «многим процеркоидам» миграцию по кровяному руслу рыб, при которой паразиты «могут вызывать прободение сосудов, разрыв с кровоизлияниями тканей, непроходимость (тромбозы), местные и общие интоксикации и т. д.».
Не учитывая видового состава ремнецов и их приуроченности к определенным видам рыб (промысловым или непромысловым), а также преувеличивая круг вторых промежуточных хозяев (рыб) и окончательных хозяев (птиц), Пахульский сильно переоценивает общее значение лигулеза и отрицательную роль птиц-ихтиофагов для рыбного хозяйства страны.
К сожалению, необходимо отметить, что сведения о роли птиц в распространении гельминтозов среди рыб даже в специальных практических руководствах по болезням рыб зачастую приводятся в столь обобщенной и неточной форме, что не только не могут служить ориентиром при проведении противогельминтозных мероприятий, но иногда могут прямо дезориентировать практических работников. Так, например, в отношении диплостоматоза А. К. Щербина (1952) отмечает: «Зараженную рыбу вместе с метацеркариями поедают рыбоядные птицы», тогда как давно известно, какие именно виды (обыкновенная и сизая чайки) являются основными хозяевами взрослой формы.
Э. М. Ляйман (1957) о возбудителе тетракотилеза пишет еще более неопределенно: «окончательным хозяином является птица», вместо того, чтобы указать на чаек и крачек. X. C. Горегляд (1955) об окончательных хозяевах этого же паразита дает просто неверные сведения, указывая на хищных птиц. Также ошибочно среди распространителей «чернопятнистого» заболевания все еще упоминаются аист и зимородок (Щербина, 1952). Аисты действительно потребляют рыбу, а зимородок является настоящим ихтиофагом, однако в литературе нигде нет указаний на нахождение в них Posthodiploslomum cuticola, а следовательно нет и оснований для обвинения этих птиц в распространении указанной болезни. Источником этой повторяющейся в разных изданиях ошибки является неправильное мнение Люэ (Luhe, 1909) о принадлежности личинки Neascus cuticola к взрослой форме Hemistomum denticulatum (Rud.).
Отнюдь не умаляя эпизоотологического значения птиц ихтиофагов для рыбного хозяйства, мы хотим подчеркнуть необходимость объективной оценки их значения, основанной на всестороннем изучении всех показателей (биологических и экономических), в конкретных условиях определенного водоема или района, а также недопустимость механического перенесения результатов исследования, полученных в одном районе, на другие места, отличающиеся по своим условиям. Необходимо учитывать видовой состав и экологию птиц в местах их обитания, а также особенности пищевых связей, взаимоопределяющих инвазированность разных видов рыб и птиц как личиночной, так и взрослой фазами гельминтов. Последнее требует знания фауны беспозвоночных и позвоночных, связанных с водоемом и их роли в циклах развития определенных паразитов.
Так, Ю. В. Курочкин и В. И. Заблоцкий (1957), всесторонне анализируя эпизоотологическое значение чайковых птиц Каспийского моря, указывают, что некоторые виды чаек Каспия в настоящее время имеют практическое значение лишь в заражении промысловых рыб лигулезом. Однако при небольшом числе гнездящихся там чаек авторам не представляется необходимым проводить какие-либо мероприятия по дальнейшему сокращению их численности.
С другой стороны, В. А. Леонов (1956), оценивая гельминто-элизоотологическое значение рыбоядных птиц в районе Приднепровских лиманов Черного моря, предлагает снизить численность определенных видов ихтиофагов — серебристой чайки, серой и рыжей цапель и кваквы до того минимума, который обеспечил бы разрыв биологической цепи возбудителей важнейших гельминтозов.
Вряд ли можно согласиться с предложением C. О. Османова (1963) «…о плановом и массовом истреблении рыбоядных птиц» в Узбекистане. И здесь, по-видимому, следует принять лишь частичное ограничение численности только некоторых видов в соответствии со специфическими условиями оздоравливаемого района наряду с комплексом других мероприятий.
При изучении жизненных циклов паразитов, связанных в своем развитии с водоемами, их фауной беспозвоночных и рыб и периодически прилетающими туда рыбоядными птицами, можно видеть, что звеном, наиболее слабым и доступным для уничтожения, является фаза взрослых червей, находящаяся в птицах. В связи с этим самые первые рекомендации по борьбе с лигулезом, «чернопятнистым» заболеванием и диплостоматозом рыб и состояли в том, чтобы перервать цикл развития их возбудителей именно на этой фазе путем отстрела птиц (Plelin, 1924).
Однако в настоящее время более глубокое знание биологии паразита и его хозяев на всех фазах цикла позволяет рекомендовать и другие конкретные меры борьбы и профилактики с некоторыми паразитарными заболеваниями рыб, которые можно и нужно. проводить в водоемах, имеющих рыбохозяйственное значение.
Так, в работе «Паразитофауна и инвазионные болезни молоди некоторых промысловых рыб дельты Волги» Т. В. Астахова (1962) считает борьбу с «чернопятнистым» заболеванием молоди карповых целесообразной лишь в нерестово-вырастных хозяйствах и в качестве наиболее эффективных мер предлагает комплекс мелиоративных мероприятий (выкос жесткой растительности, планировка ложа ильменя и т. д.), который приводит к гибели первого промежуточного хозяина и способствует борьбе с рыбоядными птицами, окончательными хозяевами паразита. Снижение зараженности достигается также при более раннем выпуске молоди из нерестово-вырастных хозяйств и летовании ильменей.
Борьба с лигулезом должна проводиться прежде всего в водохранилищах и некоторых озерах, имеющих рыбохозяйственное значение. Система мероприятий по борьбе и профилактике лигулеза подробно освещается в специальной брошюре «Борьба с лигулезом рыб в озерах и водохранилищах» (Дубинина, в печати), а частично в ряде статей, посвященных этому вопросу (Дубинина, 1953б, 1957а, 1957б, 1959; Решетникова, 1959; Анцышкина и Чаплина, 1960). Кроме отпугивания рыбоядных (главным образом чайковых) птиц, в определенных местах водоема весной (при прилете их с юга), осенью (по окончании гнездования), а также в гнездовый период (не допуская образования их колонии по берегам водоема) рекомендуется, как один из наиболее эффективных методов борьбы с лигулезом, специальный массовый вылов больной рыбы, концентрирующейся в заливах и заводях и других тихих местах нижней части водохранилища.
На водохранилищах, где лигулезом поражены, кроме леща, и мелкие виды карповых рыб, как одну из мер можно рекомендовать увеличение численности судака, который в первую очередь уничтожает больную и ослабленную рыбу. Для вновь создаваемых водохранилищ в качестве основной промысловой рыбы вместо леща можно рекомендовать сазана, который, являясь бентосоядной рыбой, слабо подвержен заражению ремнецами и т. д.
Не останавливаясь больше на других мерах профилактики и борьбы с паразитарными заболеваниями рыб, мы с сожалением отмечаем, что паразитологические исследования, публикуемые в печати и докладываемые на специальных совещаниях и конференциях, как правило, остаются без внимания со стороны рыбохозяйственных организаций и не внедряются в практику.