В почвенной альгологии, как и в любой другой отрасли биологической науки, изучающей явления и процессы, связанные с конкретными организмами, предельно полное знание систематического положения этих организмов — чрезвычайно важное условие полноты и точности информации, содержащейся в любом исследовании, к какому бы направлению оно ни относилось.
Анализ опубликованных в СССР почвенно-альгологических исследований с позиций учета систематического положения водорослей показывает, что эти работы очень неоднородны и могут быть разбиты на четыре группы: 1) с полными видовыми названиями водорослей, 2) с названиями до рода, 3) с общими названиями, отражающими систематическое положение водорослей лишь приблизительно, 4) с не систематическими названиями. Для правильной оценки этих работ следует иметь в виду, что, во-первых, не всегда методы почвенно-альгологических исследований позволяют доводить определение водорослей до вида, и, во-вторых, установление точного систематического положения почвенных водорослей во многих случаях представляет значительные трудности. Так, общепринятый количественный учет почвенных водорослей методом прямого счета клеток в почве под микроскопом, как указывалось выше, дает только суммарные цифры по крупным систематическим группам водорослей — для синезеленых, зеленых вместе с желтозелеными и диатомовых. До сих пор нет таких методов, которые позволяли бы давать количественные характеристики отдельным видам. В этом — объективная оправданность низкого уровня систематической точности количественных исследований, но очевидно, что «водоросли вообще» в настоящее время подсчитывать в почвах уже недостаточно. Учет водорослей в целом вполне уместен лишь в сравнительных почвенно-микробиологических исследованиях, когда речь идет об общих соотношениях биомассы водорослей, бактерий, грибов и других микроскопических представителей флоры и фауны почв.
Разница в степени таксономической точности в качественных и количественных исследованиях, хотя она и обусловлена нынешним состоянием методики количественного учета, наносит существенный ущерб познанию динамики развития водорослей в почве. Известно, что именно у водорослей нередко наблюдается явление преимущественного развития одного или немногих видов.
Значительная трудоемкость количественных исследований и относительная ограниченность этих данных (установление количественных показателей только для отделов водорослей) привели к тому, что вопросы динамики и сравнительного развития водорослей в разных почвах до сих пор еще часто решаются чисто качественно, т. е. путем различного рода сопоставлений видовых списков и отдельных видов. Подобные данные, если они получены культуральным методом, отражают, строго говоря, только наличие в сравниваемых почвах набора зародышей выявленных видов, а не относительную роль этих видов, определяемую массовостью развития каждого из них. И все же чисто качественные данные, т. е. узко флористические исследования, при современном состоянии почвенной альгологии вполне закономерны и представляют интерес, так как далеко еще не все почвенные разности и не во всех основных природных районах СССР уже изучены. Однако надо отдавать себе отчет в том, что при всех почвенно-альгологических характеристиках, основанных только на сопоставлении видовых списков водорослей, резко повышается ответственность за точность определения видов, так как каждое ошибочное определение в этом случае влечет за собой серьезные ошибки в выводах. Между тем для опубликованных работ характерно то обстоятельство, что в большинстве случаев установление систематического положения обнаруженных в почвах водорослей производилось авторами с использованием лишь доступных определителей, многие из которых устарели и не учитывают особенности почвенных форм. Мало того, таксономическая обработка почвенно-альгологического материала имеет свои специфические трудности, которые не всеми авторами были преодолены.
Для точного научного определения водорослей прежде всего необходим достаточно обильный материал. Почвенный альголог имеет его или в не столь частых случаях массовых разрастаний водорослей на поверхности почвы, или главным образом в смешанных или чистых культурах. Вместе с тем известно, что в условиях культуры многие водоросли обнаруживают чрезвычайно высокую морфологическую изменчивость, нередко выходящую за рамки той, какая была установлена для них при описаниях по природному материалу из водных местообитаний, преобладающих до сих нор в определителях и сводках. В этом также кроется серьезный источник возможных ошибок. С другой стороны, систематика различных групп водорослей, в том числе и тех, представители которых населяют почву, разработана весьма неодинаково. Все же за последнее время в некоторых разделах она значительно продвинута и в ряде случаев подверглась коренной перестройке, еще не отраженной в сводных трудах. Не считаться с этим при изучении почвенных водорослей уже нельзя, но фактически это требование, т. е. учет современной специальной литературы по систематике водорослей, выполнено лишь в немногих почвенно-альгологических работах.
Указанные особенности в работах почвенных альгологов имели своим неизбежным следствием то обстоятельство, что общий систематический список установленных для почв видов и форм водорослей оказался засоренным, содержащим значительное количество названий, научная точность которых не может считаться достоверной с позиций современной систематики водорослей. Поэтому следует считать вполне назревшей систематическую ревизию этого общего списка. Подобная «расчистка» списка будет иметь большое значение для решения многих почвенно-альгологических проблем, так как за точными названиями видовых и внутривидовых таксонов скрывается существенная информация не только систематического плана, но и в отношении экологических, физиологических и географических особенностей каждого из них.
Правильные определения водорослей имеют значение не только для того цикла работ, где выяснение состава и распространения водорослей в почвах составляет основную задачу исследования. В физиологических и биохимических исследованиях по почвенной альгологии точные видовые названия объектов экспериментов также совершенно необходимы. Нетрудно понять, что если экспериментальный объект назван неточно или приближенно, то ценность полученных результатов снижается до уровня частного факта, не могущего быть воспроизведенным на другом материале того же вида, имеющем иное происхождение, ибо не будет уверенности в систематической тождественности этих материалов. Отсюда становится понятным стремление физиологов и биохимиков проводить исследования на одних и тех же немногих штаммах водорослей.
В целях расширения и улучшения таксономической основы при разработке почвенно-альгологических проблем необходимо учитывать, что для современного этапа в развитии систематики водорослей характерно следующее: 1) таксономические преобразования и уточнения в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры…» (1959), основанным на учении о номенклатурных типах; 2) накопление большого материала по морфологической изменчивости водорослей как в природных условиях, так и в условиях лабораторных культур; 3) построение новой систематики некоторых групп водорослей па основе использования не только сравнительно-морфологического, но и ряда других методов (микробиологического, физиологического, биохимического, цитологического и т. д.). Относительное значение каждой из этих особенностей для почвенной альгологии различно. Учет таксономических и чисто номенклатурных преобразований, вытекающих из правил «Международного кодекса», в отношении водорослей принципиальных трудностей не представляет и требует от почвенных альгологов лишь элементарных знаний, легко доступных после выхода в свет русского издания кодекса. С другой стороны, построение новой систематики некоторых групп водорослей потребует еще длительного времени, прежде чем можно будет применить ее в повседневной работе альгологов-флористов. Это направление будет, конечно, в значительной мере развиваться независимо от почвенной альгологии. Таким образом, при установлении систематического состава почвенных водорослей пока наибольшее значение имеет критическая оценка изменчивости морфологических признаков водорослей в культурах.
История альгологии показывает, что нередко имели место крайние точки зрения. Авторы, чрезмерно увлекавшиеся применением культурального метода в систематике, нередко с большой легкостью описывали новые виды водорослей по мелким признакам, отличающим их в условиях чистых культур, в итоге чего систематика ряда групп, особенно из одноклеточных водорослей, оказалась чрезвычайно засоренной видами и формами, с которыми отождествлять вновь находимый материал часто оказывается совершенно невозможным. Другой крайностью является точка зрения, согласно которой считается, что в силу чрезмерной изменчивости водорослей в культурах определять их по культуральному материалу вообще невозможно. Однако среди водорослей, особенно почвенных, имеется уже значительное количество видов и форм, описанных только по материалу из культур, при этом видов и форм «хороших», повторно находимых в однозначном морфологическом обличье, но все же имеющих только культуральную характеристику. Следовательно, указанная выше задача сводится к оценке лишь того, насколько велика и значима при определении почвенных водорослей в культурах морфологическая изменчивость в этих условиях тех видов, которые были впервые описаны по природному (т. е. некультуральному) материалу. Необходимо критически оценивать степень опасности прийти к неверным определениям «природных» видов, если основываться только на культуральном материале. При решении этого вопроса, до сих пор дискуссионного, следует учитывать следующее.
Во-первых, морфологическая изменчивость в условиях культуры у водорослей из разных систематических групп может быть весьма различной. Литературные данные в этой области обширны, и можно привести множество примеров как исключительной морфологической стойкости, так и крайней изменчивости разных водорослей при выращивании их в лабораторных культурах. Таким образом, одна из сторон задачи — это выявление «нормы морфологической реакции» исследуемых видов на условия культуры.
Во-вторых, существенно осознать, какой тип культур наиболее пригоден для установления систематической принадлежности водорослей, выделенных из почвы. Из двух основных типов — интенсивные и экстенсивные культуры — первые для систематических целей, на наш взгляд, совершенно непригодны, так как условия выращивания водорослей в них резко отличны от тех условий, при которых водоросли были обнаружены в природе и описаны. Наиболее пригодными для этих целей надо признать экстенсивные культуры, особенно те, которые по своим параметрам предельно близки к природным условиям.
В-третьих, из экстенсивных культур, применяемых в почвенной альгологии, наиболее близки к природным условиям, конечно, почвенные культуры, которые к тому же в варианте со стеклами обрастания методически довольно удобны. Что же касается смешанных водных культур, получивших наиболее широкое применение в почвенной альгологии, то опасения, что в них водоросли, претерпевают большие морфологические изменения, выходящие за рамки природной и затрудняющие систематика и флориста, следует считать преувеличенными. В таких культурах водоросли развиваются с довольно последовательной сменой форм, начиная с образования зооспор зелеными водорослями, и в процессе этой смены происходит постепенное «преодоление», или «освоение», среды, обеспечивающее последовательное нормальное развитие различных водорослей. Не следует только определять водоросли в застаревших культурах, где происходит отмирание вегетативных частей и появление покоящихся стадий. Иное дело альгологически чистые культуры, в которых развитие начинается с одной или немногих изолированных клеток: при недостаточно удачном подборе питательной среды здесь могут возникать необычные для природных условий морфологические уклонения у водорослей, затрудняющие систематика.
В-четвертых, при определении водорослей по культуральному материалу в любых случаях важно знать свойственные им циклы развития. Конечно, выяснение этих циклов — особая задача, вряд ли доступная большинству почвенных альгологов-флористов, принужденных определять много разных видов водорослей сразу, однако литературные данные должны учитываться.
В-пятых, при совершенствовании методов выявления состава водорослей в почвах необходимо шире использовать биоценотический критерий. Разработка классификации почвенных группировок — ныне несколько забытый участок почвенной альгологии, и в понятие «почвенные водоросли» исследователи в равной мере начали включать нередко существенно различные в экологическом отношении формы. Между тем, казалось бы, очевидно, что, например, наземные формы, способные давать массовые разрастания на поверхности почвы, требуют иных условий культуры, чем формы, собранные в глубоких почвенных слоях.
Таким образом, основными задачами флористики и систематики водорослей в области почвенной альгологии необходимо считать следующие.
1. Общий систематический список почвенных водорослей, выявленный опубликованными в СССР работами, безусловно требует ревизии. Эта ревизия должна проводиться как с позиций современной систематики водорослей и привести к исключению сомнительных или недостоверно определенных видов и форм и к номенклатурному уточнению остальных, так и с позиций фитоценотической оценки, которая позволит исключить все формы, не являющиеся достоверными обитателями почв и заслуживающие характеристики случайно занесенных из других местообитаний.
2. Дальнейшие флористические исследования по выяснению состава и распространения водорослей в почвах СССР должны подняться на новую ступень. Основные усилия следует обратить не на определение всех встреченных в почвенной пробе водорослей, а на научную точность при установлении систематического положения водорослей. Лучше располагать небольшими, но точными списками почвенных водорослей, чем строить выводы на основании больших списков, содержащих неверные определения, так как есть все основания считать, что процент неясных, трудно поддающихся определению водорослей в почвах в среднем всюду более или менее одинаков. Особое внимание следует обратить на поиски живых культур (особенно из почвенных культур со стеклами обрастания); если же учитывать пустые панцири, обнаруженные в почве, то это может привести к ошибочным выводам, поскольку в почве сохраняются случайно занесенные панцири таких видов, которые не обитают в данной почве.
Исчерпывающего руководства, которое позволяло бы вести точное определение всех почвенных водорослей до вида, еще нет. Для этой цели могут быть использованы многие сводки и руководства, в первую очередь отдельные выпуски издаваемых в настоящее время двух серий.
Для начинающих исследователей удобным пособием для овладения методами систематического изучения водорослей и общей ориентировки при определении принадлежности встреченных форм к той или иной группе водорослей может служить первый выпуск указанной общесоюзной серии определителей, который содержит также общую определительную таблицу, позволяющую правильно выбрать необходимый выпуск данного издания для дальнейшей работы. С той же целью общей ориентировки, а также для определения водорослей до рода можно рекомендовать определительные таблицы по водорослям, изданные в серии «Жизнь пресных вод» или содержащиеся в известном руководстве Арнольди. Менее пригодны из-за краткости ключи для определения некоторых групп, имеющиеся в руководстве по низшим растениям для университетов.
Особой оговорки требуют так называемые краткие определители, содержащие таблицы для определения до вида. Их имеется у нас два: двухтомный на русском языке и общий на украинском языке. Они очень удобны тем, что охватывают все группы водорослей и, конечно, для определения до рода вполне пригодны, но при попытках видовых определений по этим пособиям надо быть очень внимательным и осторожным, так как здесь учтено только небольшое количество самых распространенных видов. Видовым определениям, сделанным с их помощью, можно доверять только при полном совпадении всех признаков между объектом и описанием.
При недостатке в полных руководствах по определению почвенных водорослей следует широко использовать описания видов и форм, содержащиеся в опубликованных почвенно-альгологических исследованиях. Соответствующую литературу легко подобрать по общему списку в конце данной книги. Отметим только, что наиболее обстоятельные систематические описания почвенных водорослей СССР приведены в работах Голлербаха (1936а), Матвиенко (1950), Зауера (1956а), Ваулиной (1959а), Ваулиной и др. (1959) и Штиной (1959а). Весьма полезно также привлекать и общую морфолого-систематическую литературу по водорослям, сведения о которой можно получить из последних выпусков общей альгологической библиографии, публикуемой Библиотекой АН СССР (там же имеются сведения и о предыдущих выпусках этой серии) и доведенной До 1960 г. (Голлербах и др., 1966; Красавина, 1968), и из несколько специализированной библиографии по низшим водорослям, опубликованной Ленинградским университетом и охватывающей литературу по 1966 г. (Аравина и др., 1967).