Возобновление древесных пород в лесу тесно связано с микрорельефом.
Микроповышения в естественном лесу многочисленны и разнообразны. Это валеж, прикорневые повышения, ветровальные бугры, пни, кротовины, кочки фитогенного происхождения, муравейники. Многие авторы обращали внимание на тот факт, что на влажных, тяжелых по механическому составу почвах подрост и взрослые деревья концентрируются на микроповышениях, на гниющей древесине.
Прорастание семян на лежащей мертвой древесине возможно в определенный ограниченный по времени период. Кора дерева должна обвалиться, луб и камбий дерева перегнить, на поверхности ствола поселиться зеленые мхи. Так, в ельниках тайги проходит 15—20 лет, прежде чем поверхность валежа превратится в субстрат, пригодный для прорастания семян и последующего развития елочек. Мелкие гниющие стволы быстро пересыхают и не имеют значения в возобновлении деревьев. Наиболее подходят для возобновления гниющие стволы диаметром больше 20 см. В конкретный момент семеношения взрослых деревьев благоприятными для поселения семян оказываются только те гниющие стволы, которые прошли необходимые стадии разложения и еще не заселены самосевом.
Лежащие на земле полусгнившие деревья и покрытые мхом пни считаются особенно благоприятным субстратом для возобновления ели.
На влажность валежа для возобновления ели в лесах Европы указывали Рожков, Ткаченко, Яценко, Тюрин, Тюлина, Декатов, Обновленский, Тимофеев, Воронова, Ли Сюй, Избеков, Соболева, Мелехов.
Произрастание подроста и взрослых елей на валеже и микроповышениях отмечалось в Сибири, на Дальнем Востоке. Это же явление наблюдается в горах Кавказа на тяжелых влажных почвах, Карпат, на хорошо дренируемых склонах Урала, Тянь-Шаня.
Указания на тяготение подроста ели к валежу имеются для Швеции, Норвегии, для гор штата Нью-Йорк, США, для черной и красной ели в США.
Tsuga heterophylla, Thuja plicata, Tsuga canadensis в Северной Америке также возобновляются преимущественно на мертвой древесине. В хвойных лесах из Taxus cuspidata, Abies sachalinensis, Picea ajanensis на острове Хоккайдо естественное возобновление этих пород идет только по упавшим гнилым стволам.
Подрост пихты появляется по полусгнившей древесине в пихтовых лесах с буком и елью в Европе, елово-пихтовых лесах Сахалина, Приморья, в заболоченных лесах Печорского Предуралья, Урала, Уфимского плато. Кроме органического субстрата, подрост пихты встречается и на почве. Пихта лучше, чем ель, переносит затенение и угнетающее влияние напочвенного живого покрова. Перегнивающая древесина не менее благоприятна для пихты, но семена ее неспособны к разлету, поэтому у них меньше вероятности попасть на валеж. На некоторых территориях пихта вообще не встречается на валеже. Кедр, сосна, лиственница поселяются на валеже в ничтожном количестве и только при повышенном освещении.
Экологические особенности валежа. 1. Влажность субстрата — один из решающих факторов начала прорастания семян ели. Гниющая древесина сохраняет постоянную влажность. Перегнивающая древесина обладает высокой капиллярной влагоемкостью и сравнительно небольшой гигроскопичностью. Плотность влажной древесины остается стабильной. Перегнивающая древесина поглощает и удерживает количество воды, превышающее ее массу более чем в 7 раз. Стабильная влажность валежа особенно важна летом, при иссушении верхних горизонтов почвы деревьями и травами. По мере разложения древесины ее плотность, твердость, влажность уменьшаются.
В лесах с избыточным увлажнением (в ельниках приручьевых и сфагновых) валеж содержит влаги меньше, чем окружающая почва. В таких условиях на валеже создаются более благоприятные условия для выживания подроста из-за меньшей влажности субстрата.
2. В гниющей древесине лучше условия аэрации, чем во влажных, плохо дренируемых суглинистых почвах. Переувлажнение верхних горизонтов почвы приводит к нарушению кислородного режима корневой системы растения, что препятствует развитию всасывающей части корневой системы, снижает биологическую активность почв, дыхание и синтезирующую деятельность корневой системы. В результате корневая система подроста и взрослых деревьев «убегает» от воды в повышении микрорельефа, где выше аэрация.
3. Температура — один из главных факторов, определяющих процесс прорастания семян ели. На микроповышениях и, в частности, на валеже, наблюдаются более высокие температуры почвы и воздуха. Наиболее низкие температуры связаны с приземным слоем воздуха в пониженных частях микрорельефа. На повышениях корневая система защищена от действия низких температур. Органический субстрат обладает плохой теплопроводностью, поэтому резкого колебания температур не происходит. У всходов и подроста деревьев развивается обильная корневая система внутри гниющей древесины, и в результате они не выжимаются морозом.
4. Повышенное освещение способствует прорастанию и росту ели. Групповой вывал деревьев увеличивает приход солнечной энергии к стволам упавших деревьев. Однако прорастание семян и развитие подроста ели на валеже происходит только на 15—30-й год после начала разложения, а к этому периоду окно в пологе древостоя закрывается развившимся подростом, возникшим до появления окна. В период существования подроста за счет влаго-пищевого обеспечения валежа свет не является ограничивающим фактором развития.
5. Имеются данные о более низкой кислотности веществ разлагающейся древесины по сравнению с почвой. Однако исследования Ю. А. Злобина показали, что pH нельзя относить к факторам, задерживающим прорастание семян елей.
6. В литературе существуют различные взгляды на содержание питательных веществ в гниющей древесине. Об этом факторе можно судить по косвенным признакам. У елового подроста на валеже развивается мощная, длинная, разветвленная здоровая корневая система. На лежащей колоде корни ели простираются горизонтально вдоль волокон полуразрушенной древесины. У елочек, растущих на пнях, корни проникают вертикально вниз вдоль волокон древесины. Корни сначала используют питательные вещества периферической части колоды (кору, камбий), потом спускаются в заболонную часть древесины после ее перегнивания. Вся колода оказывается пронизанной корнями деревьев, что может свидетельствовать о плохом минеральном питании деревьев на валеже.
Фитоценотические факторы возобновления деревьев на валеже.
1. Подрост на валеже оказывается в особых условиях уменьшенной конкуренции. Микроповышения (и, в частности, валеж) избавлены от затенения растениями травяно-кустарничкового яруса. Кроме того, у подроста в этих условиях отсутствует конкуренция с деревьями, травами, кустарничками за элементы минерального питания и воду. Конкуренция возможна только с уже растущими на валеже растениями.
2. Отсутствие уплотненного слоя лесной подстилки на валеже позволяет семенам ели прорасти и укорениться. В буковых лесах лиственный покров на валеже играет роль преграды для прорастания семян бука. Важное значение в нарушении лесной подстилки и ковра зеленых мхов на повышениях микрорельефа имеют мелкие млекопитающие и птицы, столь обычные в естественных лесах. Обнажается верхний периферический слой гнилой древесины, пригодный для поселения ели. Семена сразу же вступают в контакт с влажным субстратом и прорастают.
3. В сфагновых и долгомошниковых ельниках гниющая древесина не покрывается таким толстым слоем мха, как почва, на поверхности которой всходы гибнут в толстом слое из политрихума и сфагнума. Колоды зарастают низкорослыми зелеными мхами, на которых возможно прорастание семян ели. В ельниках-кисличниках, черничниках и в сложных ельниках моховой покров на валеже развит лучше, чем на ровной поверхности. Данный фактор в этих типах леса имеет отрицательное значение для поселения подроста на валеже.
В зависимости от гидрологических условий леса приуроченность возобновления ели к валежу проявляется в большей или меньшей степени.
В лесах с избыточным увлажнением в ельниках сфагновых и долгомошниковых около 90 % подроста ели приурочено к гниющей древесине и микроповышениям. Сходные данные имеются для ельников Прикамья, Ленинградской и Ярославской областей, Уфимского плато, Архангельской и Вологодской областей, Московской обл. На временно переувлажненных почвах в типах леса ельник-черничник, ельник-кисличник на валеже и микроповышениях произрастает 50—60 % подроста ели, так как экологические условия ограничивают распространение подроста на почве. На хорошо дренируемых местообитаниях в ельниках кислично-папоротниковых подрост ели встречается на ровной поверхности, но развит там намного хуже, чем на валеже и микроповышениях. Главным фактором, определяющим сохранение подроста на гниющей древесине, в этих условиях становится фитоценотический фактор. Сильное развитие травяно-кустарничкового яруса ограничивает появление и рост подроста елей под пологом папоротников и широкотравья.
Можно сделать вывод о том, что чем сильнее увлажнение почвы, тем больший процент подроста елей сосредоточен на гниющей древесине и микроповышениях другого характера. Наиболее благоприятным субстратом остается древесина различной степени разложения. В папоротниковых и широкотравных ельниках подрост ели также тяготеет к валежу, но обусловлено это уже повышенной конкуренцией с древостоем и травами на ровной поверхности.
На легких почвах с хорошим дренажем, где ослаблена опасность выжимания морозом, ель может поселяться на минеральном субстрате. Микроповышения служат боковой защитой, создавая благоприятный микроклимат. Преобладающая часть самосева ели растет рядом со стволами поваленных деревьев и пнями, между корневыми лапами живых елей.
Внешняя органическая часть бугра по своим свойствам близка к перегнивающей древесине и благоприятна для поселения подроста елей. Минеральная часть бугра и западина в равнинных условиях обладают совершенно другими экологическими условиями. С одной стороны, они представляют два элемента микрорельефа: микроповышение и западину; с другой стороны, состоят из оподзоленного или переходных к нему горизонтов, т. е. представляют собой плохо аэрируемую среду с низкой влагоемкостью.
В западинах подрост елей всегда отсутствует. Единичные экземпляры появляются только на кусках гниющей древесины. На суглинистых почвах западины отличаются неблагоприятными экологическими условиями. Вода в западинах застаивается после дождя и таяния снега. Самые низкие температуры воздуха и почвы наблюдаются в депрессиях микрорельефа. Здесь наиболее сильно проявляется выжимание всходов при замерзании почвы. Западины быстро засыпаются листвой, в них формируется подстилка, препятствующая укоренению проростков. Через 5—10 лет после образования западины на ее поверхности может поселиться сфагнум, политрихум.
В ельнике долгомошно-черничном в Ленинградской обл. к небольшим понижениям приурочено 6 % общей численности подроста ели, а в глубоких сырых понижениях со сфагнумом — только 1 % угнетенного больного подроста. После зимы большинство всходов ели здесь гибнет. По другим данным, в Ленинградской обл. для западин характерно полное отсутствие подроста. В ельниках Ярославской обл. в понижениях микрорельефа также отмечались лишь единичные угнетенные экземпляры подроста ели.
Среди пород, хорошо возобновляющихся в западинах, в литературе нередко упоминаются береза и ива. Их проростки и подрост тяготеют к понижениям с умеренным застоем воды (по данным для Северной Америки). Подрост бука (Fagus grandifolia) и сахарного клена (Acer saccharum) также на 30—40 % приурочен к западинам вывалов. Тяжелые семена этих пород не задерживаются на поверхности почвенного кома и падают вниз 13 западину либо съедаются птицами. При отсутствии толстого слоя подстилки они прорастают и хорошо растут на минеральном грунте. Для бука имеется ряд указаний на то, что обнаженная почва без подстилки способствует прорастанию семян и росту подроста. Однако отмечено, что последующее скопление подстилки в западине ведет к гибели подроста бука.
На минеральной почве микроповышений и, в частности, на буграх ВПК в массе прорастают семена ели и березы, их подрост хорошо развивается. Как и на валеже, на таких участках отсутствует конкуренция за элементы минерального питания и воду со стороны растений травяно-кустарничкового и мохового покрова. Чем выше микроповышение, тем глубже проникает корневая система проростков и подроста в почву, тем меньше опасность их выжимания морозом. Почва микроповышения оттаивает на 2—3 недели раньше, чем ровная поверхность. Поэтому здесь первыми распускаются почки и трогаются в рост молодые елочки и березы. Повышенная аэрация почвы, отсутствие затопления водой, конкуренции со стороны трав, мхов на буграх ветровальных почвенных комплексов создают благоприятные условия для быстрого развития подроста ели и березы.
В ельниках ЦЛГЗ подрост ели тяготеет к буграм вывалов (49—57 % подроста). Менее благоприятным субстратом для существования подроста оказался валеж (24—32 %). Далее следуют ровная поверхность (2—14 %) и западины вывалов (2—19%). Меньше всего подроста ели растет на приствольных повышениях (0,5—1,4 %). По проценту подроста, растущего на ветровальных буграх, исследованные ельники (липняковый, кисличник и черничник) мало различаются между собой. Различия в возобновлении на валеже также невелики. Значительно изменяется только соотношение подроста на ровной поверхности и в западине. В ельнике-черничнике высокое стояние воды приводит к гибели подроста в западинах и к относительно большему выживанию елочек на ровной поверхности. В ельнике липняковом и кисличнике пышное разрастание травяного покрова угнетает подрост ели, в результате чего лишь 2—7 % его сохраняется под пологом трав и кустарников.
На почвенном коме вывалов семена ели прорастают уже на следующий год после падения дерева. Осыпание подстилки и исчезновение конкуренции со стороны древостоя, кустарничков, способствуют прорастанию. Всходы появляются преимущественно на внешней стороне почвенного кома (с той стороны, где расположен ствол ветровального дерева) и на его вершине. На внутренней стороне почвенного кома (со стороны западины) подрост появляется только на 20—30-й год после вывала дерева, когда значительная часть минерального субстрата осыпается в западину. Подрост на коме и валеже опережает в развитии своих «сверстников», растущих в западине и на ровной поверхности. Критический период в выживании подроста на почвенном коме наблюдается в 20—30 лет, когда многие елочки гибнут при осыпании почвы с корневой системы вывалов. Если корневая система елочек, произраставших на почвенном коме, незначительно повреждается при падении кома, то они приживаются у основания бугра и продолжают расти.
Возрастной состав подроста ели на ВПК разного возраста неодинаков. Если на буграх до 10 лет преобладают ели возрастом до 5 лет, то на буграх от 10 до 50 лет — елочки 5—10 лет, а на буграх старше 50 лет — елочки 10—20 лет. Чем старше вывал, тем шире диапазон возрастов растущих на них елей. Правая часть графика удлиняется, а в левой части сохраняется пик встречаемости елочек в возрасте 10—20 лет. В естественных лесах одновременно существуют вывалы разных возрастов, поэтому ценопопуляция ели постоянно обновляется за счет появления подроста на буграх вывалов и валеже. Подрост ели, растущий на буграх и валеже, составляет основную массу от общей численности подроста в ельнике липняковом. Меньшую роль играют западины вывалов. Ровная, ненарушенная поверхность практически не обеспечивает достаточного количества подроста для поддержания стабильной структуры ценопопуляции ели. Благодаря наличию ветровального микрорельефа и валежа в этом типе леса ценопопуляцию ели можно отнести к нормальному типу Н2. При отсутствии отпада древостоя, выраженного микрорельефа и валежа ценопопуляция имела бы регрессивный тип.
Важное значение имеет то, что взрослые ели размещаются на буграх вывалов старше 80 лет с большей плотностью, чем на ровной поверхности. На буграх выше и численность отмерших елей. Таким образом, на ветровальных буграх подрост не только легче поселяется, но лучше сохраняется и успешнее развивается по сравнению с другими участками поверхности, где взрослого состояния достигает меньшее количество подроста. В западинах вывалов численность древостоя очень мала, там складываются условия неблагоприятные для существования елей.
В ельнике-черничнике и в елово-пихтово-буковом кисличнике в Карпатах наблюдается та же зависимость. Ель преимущественно поселяется на буграх вывалов, в меньшем количестве встречается на валеже. Наименее благоприятны условия западин и ненарушенной ровной поверхности. Если в равнинных условиях (ЦЛГЗ) подрост ели появляется преимущественно на внешней стороне почвенного кома, то в горах Карпат подрост ели растет в основном с внутренней стороны почвенного кома. Это связано, вероятно, с тем, что молодые елочки имеют защиту от ветра, сноса, снега за корневой системой вывала именно с внутренней его стороны, так как внешняя часть кома быстро осыпается, и почвенная масса скатывается вниз по склону. В западинах вывалов подрост елей встречается только по их краю и не доживает до возраста старше 20 лет. Взрослые ели в западинах отсутствуют. В ельнике-черничнике на буграх численность елей в 2 раза выше, чем на ровьой поверхности. Обратная картина наблюдается в елово-пихтово-буковом кисличнике. Здесь ели размещаются преимущественно на ровной поверхности. В средней части горно-лесного пояса в полосе смешанных лесов складываются благоприятные экологические условия для существования ели, поэтому на ровной поверхности выживаемость подроста ели выше, чем на повышениях. Сказывается и обостренная конкуренция на буграх с буком и пихтой, которые находят здесь наиболее подходящие условия для своего развития.
Пихта в елово-пихтово-буковом кисличнике возобновляется одинаково успешно на буграх вывалов и на ровной поверхности. На валеже обнаружено незначительное количество подроста пихты. Взрослые пихты тяготеют к буграм вывалов.
Возобновление бука в отличие от хвойных пород в меньшей степени связано с микрорельефом и гниющей древесиной. В буковом беднопокровном лесу и елово-пихтово-буковом кисличнике наименьшее количество подроста бука связано с буграми и западинами вывалов. Основной фактор, определяющий успешность возобновления бука,— повышенная освещенность в окнах древостоя. В парцелле группового подроста бука идет наилучшее возобновление бука, причем встречаются его особи начиная от проростков и кончая молодыми деревьями. На ненарушенной ровной поверхности бук также успешно возобновляется. Древостой же имеет в 2 раза большую численность на буграх вывалов старше 80 лет по сравнению с ровной поверхностью. Вероятно, на буграх отпад подроста менее интенсивен, чем в западинах и на ненарушенных участках. Важное значение имеет толщина подстилки. Щебнистая поверхность бугров не позволяет сформироваться плотной подстилке, что благоприятно сказывается на развитии подроста бука.
Граб (Carpinus betulus) одинаково успешно возобновляется как на буграх, так и в западинах вывалов. Явор (Acer pseudoplatanus) лучше возобновляется на ровной поверхности. В западинах вывалов подроста явора больше, чем на буграх.
Береза повислая и пушистая (Betula pubescens) в равнинных ельниках (ЦЛГЗ) возобновляется лучше на нарушенных участках почвы. Вывалы до 20 лет изобилуют проростками березы, но чаще всего они отмирают уже первой осенью и зимой. В ельниках липняковом и кисличнике благонадежный подрост березы не возникает. В ельнике-черничнике береза поселяется на внутренней минеральной части почвенного кома и подрост березы доживает до взрослых деревьев. В западинах береза выживает хуже, но все-таки лучше, чем на окружающей ненарушенной поверхности. На валеже возобновление березы идет плохо, хотя имеются данные об успешном развитии подроста березы на гниющей древесине при хорошем освещении. Освещенность имеет большое значение в успешном развитии подроста березы. Только в окнах древостоя подрост березы имеет возможность превратиться в деревья. В окнах группового и массового ветровала березы произрастают у основания внутренней части почвенного кома и в западинах.
Распределение кустарников и порослевого подроста по площади связано с микрорельефом. Рябина в ельниках ЦЛГЗ имеет форму кустарника и только в елово-рябиново-щитовниковой парцелле приобретает форму дерева, выходя во 2-й ярус древостоя. Наиболее благоприятные условия складываются для произрастания рябины на внешней стороне почвенного кома вывала. В ельнике липняковом экологические условия западин более подходят для рябин, чем ненарушенная ровная поверхность. В ельнике-кисличнике рябина поселяется и в западинах вывалов, и на ровной поверхности. А в ельнике-черничнике условия западин менее благоприятны для произрастания рябин, чем ровная поверхность. С увеличением влажности почвы возрастает численность рябины на ровной поверхности и уменьшается доля кустов в западинах вывалов. В ельнике липняковом и кисличнике наблюдается тенденция возрастания численности рябины по мере старения вывалов. В ельнике-черничнике число кустов рябины на буграх сохраняется постоянным с момента образования вывала и незначительно превышает численность кустов на ровной поверхности. В ельнике-черничнике в Карпатах рябина преобладает в западинах вывалов. Бугры менее благоприятны для произрастания рябины, чем ненарушенная поверхность.
Клен (Acer platanoides) произрастает лучше на ровной поверхности. На вывалах клен появляется только на буграх старше 80 лет, когда многие почвенные характеристики бугра приближаются к ненарушенному состоянию.
Липа избегает западин ВПК. В ельнике липняковом липа произрастает на буграх ВПК старше 80 лет, в ельнике-черничнике она поселяется на молодых почвенных комах, но в дальнейшем гибнет. В таких условиях липа сохраняется в небольшом числе только в парцелле окна с липой.
Лещина (Corylus avellana) связана в своем распределении с вывалами деревьев старше 80 лет. В ельнике липняковом лещина тяготеет к буграм, а в ельнике-кисличнике — к западинам.
Вяз (Ulmus glabra) в ельнике липняковом произрастает преимущественно в западинах ВПК старше 80 лет. Ольха серая (Alnus incana) также связана с западинами вывалов. Смородина (Ribes nigrum) в ельнике-черничнике развивается в большем числе на вывалах деревьев. На самых старых вывалах смородина черная исчезает.
Ива козья (Salix саргеа) тесно связана с экологическими условиями западин. Но если в ельнике липняковом и кисличнике кусты ивы гибнут в западинах вывалов старше 50 лет, то в ельнике-черничнике — только в западинах старше 100 лет и успешно растут даже на буграх 10—50 лет. В горах Карпат ива козья произрастает на внутренней стороне бугров. В ельнике-черничнике ива встречается на буграх моложе 20 лет, в елово-пихтово-буковом кисличнике — только на буграх старше 100 лет.
Калина (Viburnum opulus) ведет себя по-разному в трех типах леса. В ельнике липняковом на ровной поверхности условия для ее развития более благоприятны, чем в западинах. В ельнике-кисличнике, наоборот, в западинах произрастает большее число кустов калины, чем на ровной поверхности. В ельнике-черничнике калина появляется только в молодых западинах и не доживает до 10-летнего возраста.
Все перечисленные выше кустарники можно разбить на четыре группы:
1. Кустарники, избегающие нарушенной почвы и произрастающие на ровной поверхности (клен остролистный).
2. Кустарники, имеющие большую численность на буграх вывалов (рябина, липа, бузина).
3. Кустарники, распространенные по западинам вывалов (ива козья, ольха серая, вяз, калина).
4. Кустарники, связанные в своем развитии с вывалами. Тяготение к определенной части вывала связано с экологическими условиями типа леса (лещина, смородина черная).
В зависимости от экологических условий поведение кустарников может изменяться. Если кустарники отсутствуют на ненарушенной территории, то они чаще появляются в молодых западинах вывалов, но гибнут, не достигнув 10—50-летнего возраста. Это явление связано с тем, что экологические условия западин до 30—50 лет резко отличаются от условий ненарушенной ровной поверхности. Создается особая экологическая ниша, существующая ограниченное время. С образованием гумусового или оторфованного горизонта, с уменьшением глубины западины экологические условия западины приближаются к фоновым условиям. В результате к 50 годам все виды, имеющие фитоценотический ареал вне фоновых условий данного типа леса, погибают. Если вид является компонентом данного БГЦ и существует на ненарушенной территории, то он не исчезает на вывалах старше 50 лет.