Нарушенная поверхность растительного и почвенного покрова в пределах ВПК — хороший субстрат для прорастания семян и спор.
Сдирание дернины в период образования вывала дерева стимулирует прорастание семян и спор из почвенного запаса. В массе появляются растения, семена которых заносятся на нарушенную поверхность почвы ветром и птицам после образования ветровала. Отсутствие конкуренции за элементы минерального питания и воду с другими видами растений позволяет развиться на ВПК видам, не свойственным данному биоценозу. Это чаще эксплеренты; их появление связано с возникновением мест с ослабленной интенсивностью конкурентных отношений. В западинах вывалов возникает своеобразная «ниша возобновления», которая увеличивает видовое богатство фитоценоза. В процессе старения ВПК и восстановления почвенного профиля виды, не свойственные биоценозу, вытесняются видами, характерными для ненарушенных участков коренных парцелл.
Анализ флористического состава любого биоценоза позволяет выделить три группы видов.
1. Виды, встречающиеся только на вывалах, не характерные для изученного биоценоза. Это виды — эксплеренты по своей стратегии жизни или виды соседних биоценозов, временно нашедшие подходящие экологические условия.
2. Виды, встречающиеся как на вывалах, так и на ненарушенной территории, виды индифферентные к нарушенности почвенного покрова или виды, тяготеющие к вывалам, но встречающиеся и в производных парцеллах данного биоценоза.
3. Виды, не встречающиеся на вывалах моложе 80—100 лет, появляются только при восстановлении почвенного профиля, при сформировании гумусового горизонта в западинах и на бугре.
Виды, характерные для коренных парцелл, не способные к произрастанию на нарушенной поверхности почвы. По своей стратегии жизни виоленты или патиенты.
В трех типах изученных лесов Карпат анализ распределения видов можно свести к следующим общим закономерностям:
1. Ряд видов перемещается из одной категории в другую при изменении типа биоценоза:
а) перемещение видов из категории чуждых видов в категорию встречающихся как на нарушенной, так и на ненарушенной территории или же в категорию встречающихся только на ненарушенной почве при спускании в более низкие растительные пояса: малина, голокучник, телиптерис, дороникум австрийский, цирцея парижская (Circaea lutetiana);
б) перемещение видов из категории встречающихся только на ненарушенной территории в категорию встречающихся только на вывалах и в промежуточную категорию (зеленчук, латук пурпурный, ясменник) или же из промежуточной в категорию встречающихся только на вывалах (кислица, кочедыжник альпийский).
2. Виды, имеющие постоянные местообитания, не изменяющиеся при перемещении в нижние пояса растительности:
а) виды, встречающиеся только на ненарушенной территории: зубянка крупноцветковая (Dentaria grandulosa) и клубненосная (D. bulbifera), медуница красная (Pulmonaria rubra), черника, молочай (Euphorbia amigdaloides);
б) виды, кроме вывалов, встречающиеся и в производных парцеллах; кочедыжник женский, крестовник дубравный, окопник рогатый (Symphytum cordatum), ежевика;
в) виды, отмеченные только на вывалах, чуждые изученным биоценозам: щитовник широкий, мицелис стенной (Mycelis muralis), аденостилис (Adenostilis alliariae).
Характеристика приуроченности видов к определенным участкам биоценоза дает возможность выяснить фитоценотический оптимум вида, его экологию. Так, для кочедыжника альпийского оптимум — еловые леса; ясменника, дороникума, голокучника, малины, телиптериса — елово-пихтово-буковые леса; цирцеи парижской — буковые леса.
В ельниках ЛЦГЗ 17—23 % видов трав и кустарничков произрастают только на вывалах деревьев. Общими видами для изученных типов ельников, свойственными только ВПК, оказались: щучка дернистая (Deschampsia caespitosa), осоки сероватая, шаровидная (Carex globularis), заячья, ситник развесистый, мятлик болотный (Роа palustris), дудник лесной (Angelica sylvestris), недотрога обыкновенная (Impatiens nolitangere), иван-чай. Часть этих видов (недотрога, мятлик, ситник, осока сероватая) встречаются также на нарушенных участках иного генезиса: по дорогам, просекам. Другие виды (иван-чай, дудник, щучка дернистая) характерны для территорий массового ветровала, молодых березняков на их месте. Осока шаровидная характерна для ельников сфагновых, а осока заячья — для влажных лугов. На ветровальных почвенных комплексах создается набор экологических ниш, близких по условиям к экотопам других фитоценозов.
Кроме общих видов, в каждом фитоценозе на вывалах появляются свои собственные виды, не встречающиеся на ненарушенной поверхности. В ельнике липняковом на вывалах растут земляника, ортилия однобокая (Orthilia secunda), золотая розга (Solidago virgaurea), брусника, в ельнике-кисличнике — цирцея альпийская, лютик ползучий, в ельнике-черничнике—копытень (Asarum europaeum), в ельнике березовом — линнея северная, печеночница (Hepatica nobilis), гравилат речной, цирцея, селезеночник. Многие из перечисленных видов — эксплеренты. В ельнике-черничнике количество видов, встреченных только на ВПК, меньше (17 %) по сравнению с другими типами леса. С ухудшением гидрологических условий емкость экологических ниш ВПК уменьшается, меньшее количество чуждых видов может существовать в этих условиях.
Процент видов, не встречающихся в окружающей ненарушенной растительности, изменяется с возрастом вывала. Максимум эксплерентных видов характерен для вывалов моложе 20 лет. Выпадение этих видов наблюдается до 100 лет. Вывалы старше 100 лет имеют только 10 % видов, отличных ют флористического состава ненарушенной поверхности.
Аналогичная картина наблюдается в ельниках Малинок. Пик максимального видового богатства западин ВПК характерен для вывалов моложе 20 лет. После этого возраста видовой состав растений ВПК приближается к ненарушенной поверхности.
ВПК в Малинках восстанавливает флористический состав к 30—50 годам, а ВПК в ЦЛГЗ только к 100—200 годам. Значительные различия скорости протекания процессов связаны со способами зарастания вывалов. В Малинках, кроме появления растений из семян, на ВПК в массе наблюдается вегетативное заползание растений из окружающей вывал растительности. Быстрое восстановление почвенного профиля позволяет растениям захватить нарушенную поверхность за краткий период. В ЦЛГЗ вегетативного заползания растений на ВПК не происходит. Основной путь зарастания вывалов — семенной. В связи с этим смена одних видов другими затягивается на длительное время (исчисляется столетиями).
Для выяснения роли вывалов в поддержании стабильной структуры ценопопуляций растений использовали ценопопуляционный анализ видов, произрастающих как на ВПК, так и в окружающей растительности. Ценопопуляционный анализ применяли как рабочий метод. При выделении возрастных состояний использовали подходы, разработанные Т. А. Работновым и лабораторией А. А. Уранова в Московском государственном педагогическом институте.
В ельнике-черничнике (ЦЛГЗ) часть ценопопуляции женского кочедыжника в западинах ВПК имеет инвазионный тип. Возрастные состояния кочедыжника выделены по методике И. И. Науялиса. 88% общей численности гаметофитов и 44 % проростков и ювенильных особей папоротников сосредоточено в западинах вывалов. Намного меньше молодых особей папоротников содержат парцеллярные популяции (термин предложен Т. А. Работновым) малинниковой парцеллы в окне и ивовой в окне. В коренных парцеллах (елово-черничной, сфагновой) численность молодых экземпляров ничтожна. Таким образом, парцелла гигрофильного разнотравья, три парцеллы окон имеют нормальный сбалансированный тип парцеллярных популяций кочедыжника. Все остальные коренные парцеллы и близкие к ним производные имеют столь низкую численность кочедыжника, что трудно говорить о наличии парцеллярной популяции в этих парцеллах.
Распределение возрастных групп по территории ельника-черничника подтверждает положение, высказанное Т. А. Работновым, о том, что «каждой возрастной группе особей соответствует особая, свойственная ей экологическая ниша». Гаметофиты кочедыжника связаны с ветровальными западинами, проростки и ювенильные особи — с западинами, ивовой парцеллой в окне, имеющими многие общие экологические условия: повышенное увлажнение, не полностью-сформированный почвенный профиль. Наибольшее количество стерильных экземпляров связано с западинами и парцеллой гигрофильного разнотравья. Окна в древостое — оптимальные условия для существования фертильных экземпляров папоротников.
В целом ценопопуляция кочедыжника женского в ельнике-черничнике относится к нормальному типу. Устойчивая структура ценопопуляции поддерживается за счет постоянного обновления популяции кочедыжника в западинах вывалов и производных парцеллах в окнах древостоя. При этом около 50 % особей, не достигших фертильного состояния, произрастают в западинах вывалов.
Сравнение участков ценопопуляций ряда видов в западине 7—10-летнего вывала и в ненарушенной растительности ельника-зеленомошника в Малинском лесничестве выявило ряд закономерностей.
1. Вероника лекарственная и фиалка собачья (Viola canina) имеют нормальный тип фрагмента ценопопуляции как в западине, так и в елово-зеленомошной парцелле. В западине вывала фрагмент ценопопуляции видов можно отнести к молодому, прогрессирующему нормальному типу, так как большинство особей находится в вегетативном состоянии. На ненарушенной же поверхности большинство экземпляров цветет, что говорит о зрелом сбалансированном состоянии участка ценопопуляции. С другой стороны, в них присутствует значительное число проростков, но выживаемость их низкая.
2. Ожика многоцветковая (Luzula multiflora) в снытьево-папоротниковой парцелле в окне и земляника в елово-зеленомошной парцелле имеют низкую численность ценопопуляции взрослого нормального типа (обнаружены только вегетативные и генеративные особи). В западинах также растут особи, не достигшие взрослого состояния. Но если в западине фрагмент ценопопуляции ожики можно отнести к зрелому типу, то у земляники — к инвазионному типу.
3. Осока сероватая в снытьево-папоротниковом окне имеет стабильный фрагмент ценопопуляции. В западине осока развивается из семян и преобладают молодые возрастные состояния.
4. У женского кочедыжника в западине обнаружены только особи моложе 5 лет с количеством вай до 6. В снытьево-папоротниковой парцелле в окне молодые особи папоротников произрастают по нарушениям Почвы, у основания пней. Развитие кочедыжника в окне идет медленнее, у особей преобладает две вайи. В западине у особей развивается три вайи за тот же срок вегетации. Гаметофитов больше растет в западине, тем самым создается резерв для развития молодых экземпляров кочедыжника на следующий год.
Из приведенного анализа структуры фрагментов ценопопуляций в ельнике-зеленомошнике следует, что соотношение возрастных состояний отличается в западине вывала и на ненарушенной поверхности в соседних парцеллах. В западине возрастной спектр фрагмента ценопопуляции вида (кроме ожики многоцветковой) смещен в более молодое состояние по сравнению с состоянием вида на ненарушенной территории. Наблюдается как бы сдвиг возрастного спектра на 1—2 фазы. Структура ценопопуляций большинства видов относится к нормальному типу, при этом все молодые возрастные состояния концентрируются в основном в западинах вывалов.
Роль вывалов деревьев состоит в обновлении ценопопуляции многих видов растений из семенного запаса. За счет этого поддерживается устойчивая структура ценопопуляции вида. Виды коренной растительности, такие, как черника, кислица, майник (в ЦЛГЗ), проникают в западины вывалов старше 50 лет. Эти виды появляются из семян не только в западинах вывалов, но и на внешней стороне почвенного кома, на гниющей древесине ствола. Численность проростков и молодых растений коренной растительности невелика. На ненарушенной поверхности размножение этих видов идет исключительно вегетативным путем, поэтому даже немногочисленное обновление ценопопуляции этих видов из семян имеет большое значение в поддержании стабильной структуры их ценопопуляций.
Можно выделить следующие основные аспекты влияния вывалов деревьев на структуру травяно-кустарничкового яруса фитоценоза:
1. Вывалы деревьев повышают разнообразие экологических ниш в границах фитоценоза. Поселение эксплерентов и видов из соседних фитоценозов во вновь образованных нишах ВПК ведет к увеличению флористического богатства фитоценоза. Устойчивость фитоценоза возрастает при увеличении разнообразия флористического состава.
2. В западинах вывалов и в меньшей степени на почвенном коме вывала происходит обновление ценопопуляций большинства видов. Если в ненарушенной растительности многие лесные виды размножаются исключительно вегетативным путем, то на вывалах растения появляются из семян, тем самым омолаживая генетический фонд ценопопуляции. Благодаря возобновлению растений на ВПК структура ценопопуляций многих видов имеет сбалансированное состояние и поддерживается ее устойчивость.