На больших континентах с равнинным рельефом, в частности на территории СССР, хорошо выражена широтная зональность в распределении почв и растительности.
Зональное расположение почв и растительного покрова находит отражение и в зональности водорослевых сообществ. При переходе от одной почвенно-растительной зоны к другой меняются состав и количество почвенных водорослей и характер приспособления их к жизни в почве. Окультуривание почвы резко изменяет почвенную микрофлору и в значительной степени стирает ее зональные особенности; поэтому сообщества водорослей, характерные для данной зоны, обнаруживаются только в целинных почвах под естественными фитоценозами. Почвенно-альгологические исследования, проведенные в СССР, позволяют дать схематическую характеристику сообществ почвенных водорослей в основных зональных почвах.
Почвы тундровой зоны. На примитивных почвах арктических пустынь отмечены разрастания водорослей, образованные синезелеными (виды Phormidium и Nostoc commune) и зелеными (Protococcus и Prasiola crispa) водорослями. В подповерхностных слоях доминируют одноклеточные зеленые. Водоросли играют большую роль как пионеры заселения обнаженных грунтов холодных пустынь. К сожалению, нет данных о их численности, но видовой состав, несмотря на ограниченное число исследований, достаточно разнообразен. В почвах тундры водоросли развиваются лишь в самых верхних слоях — в моховой дернине, слое растительного опада, в торфяном горизонте и слабо развитом горизонте А1. Несмотря на разнообразие видов, обнаруженных в почвах тундры, число
клеток обычно незначительно. Водоросли в толще почвы представлены почти исключительно одноклеточными зелеными. В пятнистых и полигональных тундрах, где имеются лишенные растительности участки, на поверхности голых пятен образуются корочки, состоящие из различных зеленых, желтозеленых и синезеленых; нередко основу этих корочек составляет Nostoc commune. Характерно слабое развитие нитчатых форм — видов Oscillaloriales, Ulotrichales и Tribonematales. Как в корочках, так и в толще тундровых почв исключительно слабо развиваются диатомовые.
Почвы лесной зоны. В подзолистых почвах под лесом обнаружено значительное разнообразие водорослей, однако распространение их ограничено горизонтом A1 и биомасса очень невелика — не более 20 кг/га. Доминируют в целинных подзолах зеленые одноклеточные из Chlorococcales, виды Hormidium и Stichococcus. На втором месте стоят желтозеленые из порядков Heterococcales и Tribonematales. Диатомеи-убиквисты и синезеленые представлены небольшим числом видов и встречается спорадически. Целинные подзолы в общем сходны по альгофлоре. Численность водорослей в подзолистых почвах Хибин выражена цифрами того же порядка, что и в подзолистых лесных почвах Кировской обл. Однако альгофлора северных подзолов отличается от альгофлоры более южных подзолистых почв следующими особенностями: 1) преобладанием одноклеточных зеленых и желтозеленых, относительно малой ролью зеленых нитчаток, полным отсутствием видов Tribonematales, которые в изобилии встречались в лесных подзолистых почвах Кировской обл.; 2) слабым развитием диатомей; даже обычнейшая почвенная диатомея Hantzschia amphioxys найдена лишь в одной из трех целинных почв; численность диатомей настолько мала, что часто вовсе не поддается учету; 3) почти полным отсутствием сине — зеленых из Oscillatoriales; немногие встреченные здесь виды синезеленых относились к Chroococcales и Nostocales. Две первые особенности характерны для всех северных почв; слабое развитие синезеленых и особенно отсутствие Oscillatoriales — отличительный признак северных подзолов, покрытых обильным растительным опадом и имеющих кислую реакцию.
Дерново-подзолистые почвы под травянистой растительностью содержат, как уже указывалось, богатые сообщества водорослей. Виды этих сообществ различаются по способу питания, по способности переносить высыхание, по наличию покоящихся стадий. Значительное количество клеток в слое 0—10 см с биомассой до 300 кг/га указывает на существенную роль водорослей в жизни почвы.
Болотные и торфяно-болотные почвы нечерноземной зоны характеризуются большим видовым разнообразием водорослей; однако здесь, из-за избыточной влажности почвы, вместо сообщества почвенных водорослей формируется группировка переходного типа, богатая гидрофильными видами, причем количество клеток относительно невелико и глубина их проникновения в почву незначительна. После освоения торфяно-болотных почв количество водорослей в них резко повышается (Куликова, 1965а).
Дерново-карбонатные почвы, приуроченные к карбонатным материнским породам, отличаются от зональных почв нейтральной или слабо щелочной реакцией и нередко менее благоприятным водным режимом. В связи с этим водорослевые группировки здесь тоже своеобразны: имеются эфемерные корочки, сходные по составу с диатомово-постоко-сцитонемовым ценозом солонцов и темно-каштановых почв, и более значительна роль синезеленых как по числу видов, так и по интенсивности развития. Общая численность водорослей достигает здесь 700 тыс. клеток в 1 г почвы, а биомасса Nostoc commune — до 150 г/м2. Эти черты сближают водорослевые сообщества дерново-карбонатных почв с сообществами водорослей в темно-каштановых почвах и солонцах: показатель, флористической общности с дерново-подзолистыми почвами 33%, с темно-каштановыми — 41%, со степными солонцами — 46%. С другой стороны, влияние зональных условий сказывается в слабом развитии Scytonema ocellatum, массового вида солонцов и темно-каштановых почв, и в значительном разнообразии Desmidiales и Mesotaeniales, появляющихся во влажную погоду.
Водорослевые корочки дерново-карбонатной почвы начинают экологический ряд сообществ, идущий до серо-бурых почв, в котором постепенно сокращается общее число видов в корочках, снижается масса диатомей, усиливается роль видов из Oscillatoriales и уменьшается роль Nostoc commune.
Почвы лесостепной зоны. Водорослевые сообщества этих почв во многом сходны с соответствующими сообществами дерново-подзолистой зоны. Так, в серых лесных почвах под лесом, как и в подзолистых, преобладают одноклеточные и нитчатые зеленые и некоторые диатомеи; однако здесь сильнее развиты синезеленые и желтозеленые; водорослевые сообщества таких же почв под лугом сходны с сообществами дерново-подзолистых почв.
Типичные мощные черноземы лесостепной зоны отличаются слабым развитием в них почвенных водорослей. Здесь наблюдается значительно меньшее видовое разнообразие и меньшая численность водорослей по сравнению и с дерново-подзолистыми почвами, и с южными черноземами.
Почвы степной зоны. Обыкновенные и выщелоченные черноземы этой зоны сходны по составу водорослей с мощными черноземами лесостепи. На темно-каштановых почвах, как и на южных черноземах, разрастаются поверхностные водорослевые корочки. Они образованы сине — зелеными, в частности Nostoc commune, Scytonema ocellatum, Microcoleus vaginatus («ностоко-сцитонемовый ценоз степей и полупустынь» по Еленкину). Активную роль в этих пленках играют диатомеи: несмотря на малое число видов они могут давать до 60% биомассы пленок, тогда как зеленые, более разнообразные, составляют около 2% биомассы. В пересчете на гектар одно из определений показало общую биомассу водорослей в 190 кг/га, биомасса синезеленых составила 110 кг/га, зеленых — 4, диатомовых — 76 кг/га.
Сообщества водорослей степных солонцов повторяют состав водорослей зональных почв, отличаясь несколько большим разнообразием зеленых и еще большей ролью диатомей, которые порой составляют до 80% биомассы всех водорослей.
Корочки водорослей, развивающиеся на темно-каштановых почвах и на солонцах, представляют собой хорошо сформированное устойчивое сообщество, в котором виды синезеленых, имеющие приспособления к защите от высыхания и инсоляции и удерживающие воду в своих слизистых чехлах, создают благоприятную среду обитания для требовательных к влаге и не защищенных от высыхания диатомей.
Почвы полупустынь и пустынь. Бурые пустынно-степные почвы и пустынные почвы — серо-бурые и сероземы — сходны между собой по соотношению в них групп водорослей. Однако в видовом составе и распространении водорослей, особенно поверхностных водорослевых корочек, наблюдаются различия. Так, Сдобникова для почв аридной зоны показала, что наиболее ярко выраженная линия в ходе зональных изменений альгосинузий — это смена комплекса видов-пленкообразователей. В сухостепной подзоне преобладают чисто ностоковые разрастания; ностоко-сцитонемовые и микроколеевые встречаются здесь лишь в очень незначительных количествах, а формидиевые не отмечались вообще. В пустынно-степной подзоне в массе распространены альгосинузии двух типов: микроколеевые (на плакорах) и ностоко-сцитонемовые (в понижениях на равнине). На почвах пустынной зоны самым распространенным типом массовых разрастаний водорослей оказались формидиевые пленки; на солончаках часто встречаются слабо развитые микроколеевые пленочки. Ностоко-сцитонемовые водорослевые синузии здесь играют незначительную роль.
Общими особенностями пустынных почв являются небольшое видовое разнообразие водорослей и доминирующая роль синезеленых из порядка Oscillatoriales, но сообщества водорослей сильно различаются здесь в зависимости от почвенно-климатических условий. В серо-бурых почвах юго-западных Кызылкумов развиваются две экологические группировки водорослей: ксерофиты — синезеленые, среди которых доминируют виды Phormidium, Microcoleus и Schizothrix, способные развиваться и в засушливый летний период, и эфемеры — одноклеточные зеленые, желтозеленые и диатомеи, вегетирующие лишь в зимне-весенний период.
В песчаных пустынях, как показали Сдобникова на примере бугристых и грядовых песков пустыни Каракум и Троицкая на примере пересыпных песков Кызылкум, отсутствуют поверхностные пленки, поскольку на песках никогда не бывает поверхностного застойного увлажнения. Немпого водорослей и в толще песков. Подробно исследованные сероземы пустынной зоны характеризуются более богатой альгофлорой. Эдификаторами водорослевых сообществ остаются виды Oscillatoriales, особенно Phormidium, однако встречаются и виды из Nostocales. В менее засоленных сероземах отмечается присутствие многих зеленых водорослей.
Объектом широких исследований были своеобразные почвы глинистых пустынь — такыры. Характерной биологической особенностью такырных почв является массовое развитие синезеленых из порядка Oscillatoriales, образующих мощную неисчезающую пленку, в большинстве случаев сплошную, в которой доминируют 1—2 вида, чаще всего Microcoleus vaginatus. Такыры — подлинная стихия определенной группы микроскопических водорослей, довольно разнообразных и играющих огромную роль в генезисе этих почв. Характерно полное отсутствие синезеленых из порядка Nostocales на типичных такырных почвах.
Солончаки полупустынной и пустынной зон, несмотря на присутствие в них большого количества легкорастворимых солей, как правило, населены водорослями. Водорослевые сообщества солончаков разнообразны в зависимости от степени и химизма засоления. В них представлены солеустойчивые синезеленые и одноклеточные зеленые. Иногда встречаются мезогалобные диатомеи. В солончаках всюду значительную, а иногда и главную роль играют виды порядка Nostocales. Очевидно, образование спор, характерное для Nostocales, является одним из приспособлений к сохранению жизни в условиях длительного засоления. Некоторые виды Nostocales (Anabaena variabilis f. rotundospora, A. solicola, Nodularia harveyana) могут быть признаны специфическими для флоры солончаков.
Крайней точкой экологического ряда аридных почв можно считать почвы горных пустынь Западного Памира, где эдификаторами остались мелкоклеточные виды одного только рода Phormidium и где совсем исчезли поверхностные разрастания водорослей.
Количество водорослей в пустынных почвах колеблется в очень широких пределах: от полного отсутствия до весьма сильного развития.
Мусаев для светлых сероземов Голодной степи приводит средние цифры содержания водорослей, которые по сезонам колеблются от 8.5 до 86 тыс. клеток в 1 г почвы.
Таким образом, закономерная смена сообществ почвенных водорослей в зональном аспекте представляется в следующем виде. Прежде всего, изменяется характер распространения водорослей: от эфемерных поверхностных пленок до постоянных сообществ диффузного распространения в толще почвы.
В зонах с разреженным растительным покровом водоросли занимают свободную поверхность почвы, где быстро и интенсивно разрастаются в периоды временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и в тундре водорослевые пленки образуют много
численные виды, не имеющие особой стойкости против засухи, но нетребовательные к теплу. На южных почвах с разреженным травостоем поверхностные пленки сформированы видами Cyanophyta, приспособленными к периодическому высыханию и сильной инсоляции; па каштановых почвах и солонцах это ностоко-сцитонемовый ценоз и диатомей, на такырах — синезеленые из Oscillator tales. Подобное преобладание синезеленых неоднократно отмечалось и для аридных почв других стран.
Под сомкнутой травянистой растительностью в хорошо сформированных почвах дерново-подзолистой и черноземной зон развиваются диффузные сообщества почвенных водорослей, распространенных по всему корнеобитаемому слою почвы и частично использующих корневые выделения. При наличии свободных пространств многие из этих видов также выходят на поверхность, образуя временные пленки.
Под древесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы, под слоем опада, — это виды, требующие устойчивой влажности.
Наблюдаются некоторые закономерные изменения и в составе водорослей. Наряду с убиквистами, встречающимися повсюду, в разных почвах получают преобладание разные группы водорослей. Из всех зональных почв наибольшим разнообразием водорослей отличаются дерново-подзолистые; здесь обнаруживаются разнообразные синезеленые, зеленые, желтозеленые и диатомовые, причем зеленые и синезеленые представлены равным числом видов. К северу и к югу от этих почв уменьшается общее число видов водорослей: к северу — главным образом за счет диатомей и синезеленых, к югу — за счет зеленых, желто-зеленых и диатомей. Одновременно изменяется относительная роль отдельных систематических групп в формировании сообществ. Роль зеленых, которые господствуют в тундровых почвах и сильно развиты в почвах дерново-подзолистой зоны, неуклонно уменьшается с севера на юг, но и число видов синезеленых тоже уменьшается, поэтому бытующее представление об увеличении числа видов синезеленых на юге не соответствует действительности: возрастает не разнообразие видов, а роль синезеленых в формировании сообществ водорослей. В районах влажных субтропиков юга (Ленкорань) число видов синезеленых также снижается, и в желтоземно-подзолистых почвах соотношение видов такое же, как в северных дерново-подзолистых почвах.
Почвы горных областей. Имеются некоторые наблюдения и о вертикальной зональности распределения почвенных водорослей в горных массивах СССР. По данным Бута, на Западном Памире с изменением почв и растительности па высотах от 2400 до 3930 м уменьшается разнообразие водорослей, но максимальное число клеток временами наблюдалось и в высокогорной почве. На горе Вудъяврчорр (Хибины), на северной границе лесной зоны, в вертикальном профиле сменяют друг друга лишь две группировки почвенных водорослей: сообщество подзолистых почв, достаточно стабильное в своих свойствах, и сообщество примитивных высокогорных почв, очень меняющееся в зависимости от микроклиматических условий. Как указывает Громов, примитивные почвы нередко богаче водорослями, чем подзолы.
Немало примеров вертикальной зональности приводят зарубежные исследователи. Гори (Gori, 1960) показал распространение водорослей в Апеннинах центральной Италии на высотах от 500 до 2500 м под ур. м. Наибольшее разнообразие водорослей с доминированием синезеленых обнаружено в почве высокогорного пастбища на высоте 2500 м. Здесь же отмечена и наибольшая численность — 1399 тыс. зачатков водорослей в 1 г почвы (использован культуральный метод счета), из них 50% синезеленых, 48% диатомей и 2% зеленых. На меньших высотах, особенно в зоне лесов на кислых почвах, повышался процент зеленых водорослей за счет снижения роли синезеленых. На больших высотах, при переходе к нивальному поясу, развитие водорослей уменьшается. В Восточных Альпах, при движении вверх от 3000 до 3800 м над ур. м., обнаружено резкое сокращение числа видов водорослей (Reisigl, 1963). Груйя исследовал состав и количество водорослей в разных почвах горного массива Бучежи до высоты 2500 м над ур. м. Здесь, как и в исследовании Рейзигля, отмечено очень большое разнообразие желтозеленых. Наибольшее число видов оказалось в самых высоких участках — в альпийском подзоле под горной сосной и в альпийском пастбище, где синезеленые и желтозеленые были представлены равным числом видов. Во всех изученных почвах было мало зеленых и диатомей. Общая численность водорослей, определяемая культуральным методом, во всех почвах выражена примерно одинаковыми пределами колебаний: от 0.4 до 963.8 тыс. в 1 г почвы.
Во всех описанных случаях зональная смена группировок водорослей обязана совокупному влиянию многих взаимообусловленных факторов: климатических условий, почвы и растительности. Драганов и Генова, изучая вертикальное распространение синезеленых водорослей на склоне горы Витоша, показали раздельно зависимость его от почв (в аллювиально-луговых почвах — 22 вида Cyanophyta, в бурых лесных — 10, в горно-луговых — только 2) и от растительности. С увеличением высоты число видов водорослей уменьшается, и это уменьшение более резко выражено в лесных почвах и менее — в почвах под травянистой растительностью. В лиственном (искусственном) лесу на высоте 620 м над ур. м. встречено 14 видов, в лиственных лесах на высотах 1100—1420 м — 3 вида, в хвойных лесах на 1700—1800 м — только 1 вид. В еловом лесу не найдено ни одного вида синезеленых.
Таким образом, в горных местностях группировки почвенных водорослей особенно разнообразны в связи с разнообразием почв, растительности и микроклиматических условий.