Факультет

Студентам

Посетителям

Зоогенная мозаичность

Зоогенная мозаичность возникает как в результате жизнедеятельности диких животных, так и под воздействием выпасаемого на лугах скота.

Из диких животных в создании мозаичности на лугах наибольшее значение имеют землерои и муравьи, местами участвуют дикие копытные. Мозаичность, обусловленная деятельностью землероев (кротов и др.), возникает преимущественно в результате выбрасывания ими на поверхность почвы земли — образованием кротовин и в меньшей степени при прокладывании ходов вблизи поверхности почвы, что сопровождается повреждением подземных органов растений и ведет к их отмиранию или сильному угнетению. Выбросы земли быстро зарастают, в первую очередь корневищными и корнеотпрысковыми растениями, хорошо переносящими перекрытие землей, нередко на кротовинах появляются однолетники, в том числе полевые сорняки, из семян, имеющихся в почве или принесенных извне. Начальные фазы заселения кротовин на одном и том же лугу в связи с различиями в их размерах и окружении, а также в содержании жизнеспособных семян в почве могут быть разными.

Возникшие на кротовинах микрогруппировки, проходя ряд де~ мутационных изменений, довольно быстро исчезают, но появляются в других местах. Таким образом, в результате деятельности землероев могут возникать серии мелкоконтурных микрогруппировок, характеризующих различные стадии восстановления исходной растительности, нарушенной выбрасыванием земли. Достаточно постоянными могут быть микрогруппировки на долговременных муравейниках, как обитаемых, так и покинутых муравьями. Задернованные муравейники в состоянии существовать долго, а кротовины быстро уплощаются и сравниваются с поверхностью почвы. На пастбищах микрогруппировки возникают в результате неравномерного стравливания травостоя и отложения экскрементов. Некоторые растения, например колючие сложноцветные, остаются нестравленными скотом, в то время как остальной травостой может стравливаться очень интенсивно, а это создает пятнистость. Эти различия усиливаются в связи с воздействием на среду нестравливаемых растений и выступают тем резче, чем длительнее существуют «нестравливаемые скотом пятна», что зависит от продолжительности жизни особей не поедаемых скотом растений.

Среди колючих сложноцветных, представленных на луговых пастбищах главным образом видами чертополоха и бодяка, имеются как моно-, так и поликарпики. Микрогруппировки, образованные монокарпическими растениями, естественно, быстрее возвращаются к исходному состоянию, как только особи этих видов, закончив свой жизненный цикл, отомрут. Микрогруппировки поликарпических растений, особенно способных размножаться вегетативно, могут существовать, по-видимому, длительное время. Широко распространена, преимущественно на пастбищах крупно-

то рогатого скота и лошадей, мозаичность, возникающая в результате неравномерного отложения экскрементов (как твердых, так и жидких). При этом образуются пятна, в центре которых растения отмирают из-за создания щелочной среды (при жидких экскрементах) или «удушения» их под кучками твердых экскрементов. По периферии, поскольку увеличилось содержание в почве доступных форм азота, наблюдается более пышный рост растений. Трава в местах отложения экскрементов очень неохотно поддается скотом, что создает хорошо выраженную мелкоконтурную мозаичность. Воздействие отложенных экскрементов длится недолго. Чем влажнее климат и, следовательно, быстрее идет выщелачивание и разложение экскрементов, если оно не ограничивается низкой температурой, тем быстрее происходит возврат к первоначальной растительности.

Мозаичность, возникшую в результате выпаса скота, можно отнести к «антропической» («антропогенной»). К этому типу мозаичности относят изменения растительности, возникающие на небольших участках в результате неравномерного внесения удобрений, подсева, а также хранения сева в стогах непосредственно на лугах. Под стогами трава к следующему году почти целиком отмирает, а из осыпавшихся на поверхность почвы семян появляются массовые всходы. Сохранившиеся и возникшие вновь растения образуют травостои (нередко пятнистые), отличающиеся от окружающих. Состав травостоев на месте остожий на одном и том же лугу может сильно изменяться от года к году в зависимости от состояния исходного травостоя, сроков скашивания, условий сушки травы и др. В дальнейшем растительность остожий постепенно приближается к окружающей растительности, хотя влияние обильного обсеменения и массового приживания всходов может сказаться в течение длительного времени.

Несомненно, что мозаичность проявляется не только в надземной, но и в подземной части луговых фитоценозов; так, насыщенность корнями почвы под дерновинами кустовых злаков (ежи сборной, овсяницы луговой, райграса высокого) больше, чем между кустами этих растений. Во многих случаях различия в подземной части не столь значительны, так как корни растений из одной микрогруппировки могут заходить в другую. Наиболее резко мозаичность в подземной части может быть выражена в том случае, если она обусловлена неоднородностью в экотопе или зарослевым расположением растений (клоновая мозаичность). Безусловно, отдельные микрогруппировки могут различаться по составу или численности зоокомпонентов, по фитоклимату и экологическим режимам почвы.

В отличие от лесов на лугах распространена мелкоконтурная мозаичность, большей частью весьма динамичная. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве, исчезновение их в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеорологических условий, животными, деятельностью человека и др. Границы парцелл на лугах, как правило, слабо очерчены. Это связано, в частности, с их незначительными размерами, что определяет значение окружения, т. е. «окраинного изменения» растительности по Л. Г. Раменскому. При создании сеяных лугов на месте природных фитоценозов большинство форм мозаичности исчезает, но мозаичность, обусловленная неоднородностью в экотопе, может сохраняться.