За последние 25—30 лет большинство авторов, писавших о географическом распространении фауны Дальнего Востока, внесло много нового в общую характеристику и историю развития животного мира этой обширной страны.
Что касается вопроса географического ее деления, то освещен он в литературе значительно меньше и относящиеся к нему работы затрагивают главным образом южные части Дальнего Востока. Коротко остановимся на содержании этих работ.
Первым автором, обратившим особое внимание на состав и географическое положение восточноазиатской фауны, был Н. А. Северцев, который уже в 1877 г. указал на необходимость выделения из Палеарктики самостоятельной зоогеографической области, названной им китайско-гималайской. Северная граница последней проходит, как писал Н. А. Северцев, в бассейне реки Амур.
Значительно позднее, в 1906 г., А. П. Семенов-Тянь Шаньский, основываясь на новых зоогеографических фактах, подтвердил мысль Н. А. Северцева о необходимости выделить указанную область, предложив для нее название паленарктической.
В 1918 г. В. Л. Бианки, на основании распространения птиц Азии, утверждал, что китайско-гималайская фауна не идет севернее водораздела рек Хуанхэ и Янцзы. Поэтому страны к северу от этого водораздела, то есть Северный Китай, Корею, Японию, Маньчжурию, Тибет, Монголию и Приамурье, он выделил в зоогеографическую область, которую назвал нагорноазиатской. Более же северные части Палеарктики он объединил в одну боревразийскую область.
В 1923 г. А. В. Мартынов, основываясь на большом фактическом материале о распространении ручейников, предложил для фауны всего земного шара две зоны: северную, включающую Палеарктику и Неарктику, и южную, охватывающую неотропическую, эфиопскую, индомалайскую и австралийскую зоогеографические области. В северной зоне этот автор различает два царства: европейско-сонорское и ангаро-американское. Последнее он делит на две области: ангарскую (с подобластями сибирской, центральноазиатской и китайско-японской) и американскую.
В 1925 г. П. П. Сушкин палеарктическую часть Азии делил на две обширные подобласти: северную, соответствующую боревразийской области В. JI. Бианки, и нагорноазиатскую, соответствующую зоогеографической области Бианки и носящую то же название. П. П. Сушкин для нагорноазиатской подобласти устанавливает четыре провинции: монгольско-тибетскую, афгано-туркестанскую, индо-белуджистанскую и китайско-японскую. Соглашаясь с мнением А. П. Семенова-Тянь-Шаньского, он считал, что территория последней провинции представляет древнюю Палеарктику. Северные районы этой провинции включают, как известно, Северо-Восточный Китай, Уссурийский край и Среднее Приамурье.
В 1929 г. Н. Я. Кузнецов, выделяя в Восточной Палеарктике маньчжурскую фаунистическую подобласть в границах, принятых еще А. Р. Уоллесом, предложил для этой подобласти четыре провинции: южнокитайскую, среднекитайскую, японо-китайскую и амурскую. Последнюю, включающую большую часть бассейна Амура, он характеризует как значительно обедненную часть подобласти.
В том же году А. К. Мольтрехт в работе, посвященной географическому распространению чешуекрылых на Даль нем Востоке, сделал значительные отступления от общепринятых ранее понятий объема зоогеографических единиц и делений Восточной Палеарктики, но, к сожалению, не дал обоснования предлагаемого нововведения. Для Дальнего Востока он выделяет четыре фаунистические области: даурско-монгольскую, амурско-сахалинскую, Северо-Восточной Сибири и маньчжурскую. В третьей области он устанавливает четыре подобласти: колымско-якутскую, охотско-аянскую, чукотскую и камчатскую. Дли маньчжурской области Мольтрехт предлагает три под области: маньчжурскую, северокорейскую и уссурийскую, а для последней, кроме того, устанавливает еще и две провинции — североуссурийскую и южноуссурийскую.
В 1930 г. в Трудах седьмого международного орнитологического конгресса вышла статья Б. К. Штегмана, в которой автор выделяет для Юго-Восточной Сибири две подобласти: северную и китайско-японскую. Границу между этими подобластями он проводит от бухты Терней к устью реки Хунгари; оттуда, с охватом бассейна Среднего Амура, она выходит между Зеей и Буреей. К китайско-японской географической подобласти в пределах советского Дальнего Востока относятся районы смешанных и лиственных лесов с фауной китайского облика. Север пая подобласть охватывает все остальное пространство Восточной Сибири. Между этими подобластями автор проводит узкую полосу, которую он называет переходной.
В 1935 г. Н. Я. Кузнецов, основываясь на данных по распространению фауны чешуекрылых Арктики, относит всю зону тундры и лесотундры Евразии к одной арктической подобласти Палеарктики, но устанавливает в ней три отдела — европейский, западносибирский и восточносибирский.
В 1936 г. А. П. Семенов-Тянь-Шаньский в специальной статье о зоогеографическом подразделении палеарктической области переводит выделенную им еще раньше из Палеарктики паленарктическую фаунистическую область в ранг подобласти, давая ей название палеархеарктической. В последней он выделяет восемь провинций: маньчжурскую, корейскую, японскую, внутреннекитайскую, южнокитайскую, юнаньскую, тибетскую и гималайскую. В настоящее время нас интересуют первые три. К маньчжурской провинции Семенов-Тянь-Шаньский относит собственно Маньчжурию, Уссурийский край, юг Сахалина, Среднее Приамурье и бассейн реки Ялу в Северной Ко рее. Корейская и японская провинции граничат с маньчжурской в ее южных пределах. Первая включает всю Корею, за исключением северных горных частей, вторая занимает всю Японию до острова Тайвань.
Одновременно с этой работой вышла интересная работа Б. К. Штегмана о зоогеографическом делении Палеарктики на основе изучения типов орнитофауны.
Под типом фауны автор понимает комплекс животного мира, объединенный своим происхождением и экологическими особенностями. Для всей Палеарктики он устанавливает семь типов орнитофауны: арктический, охватывающий тундры севера; сибирский, объединяющий комплекс таежной фауны; европейский, имеющий центр развития в области европейского широколиственного леса; средиземноморский, дающий чаще всего обитателей открытых ландшафтов; монгольский, характеризующийся составом ксерофильных видов; тибетский, включающий фауну альпийских зон, и китайский, фауна которого экологически связана со смешанными и широколиственными лесами Восточной Азии.
На приложенных к работе картах видно, что фауна арктического типа хорошо представлена на северо-востоке Сибири, а затем она пятнами выражена на высоких вершинах Станового, Яблонового и других хребтов, до Приамурья. Сибирский тип охватывает все лесные части Восточной Сибири, Камчатку, Сахалин и горы Уссурийского края. Фауна европейского типа проникает до верховьев Амура. Монгольский тип фауны хорошо представлен в Забайкалье, заходит и в Западный Дунбэй. Фауна тибетского типа проникла до высокогорий Алтая, Саян, Станового хребта и Камчатки. Фауна китайского типа сплошь распространена в бассейне Уссури и Среднего Амура. Отдельные же ее элементы наблюдаются и севернее.
В работе 1937 г. Л. А. Портенко касается вопросов зоогеографического районирования наименее изученных районов от Северо-Восточной Сибири до Чукотки. Основываясь на данных орнитогеографии, он относит эти страны к европейско-сибирской подобласти, в которой им выделены две провинции: арктическая (тундра и лесотундра) и северная (леса). В первой провинции он устанавливает четыре округа: чукотский, анадырский альпийский, анадырский равнинный, марковско-пенжинский, или чуванский. В чукотском округе выделяет еще три участка: врангелевский, восточночукотский и анадырский приморский. К северной провинции он относит фауну лиственничников в верхнем и среднем течении реки Анадырь, которая входит в колымский лесной округ.
В 1947, 1948, 1949 гг. автором настоящих строк были напечатаны три работы, в которых, на основании собственных исследований энтомофауны, дается дробное, до округов включительно, зоогеографическое деление Приморья, Приамурья и острова Сахалин.
Наконец, в 1950 г. вышла книга Б. А. Кузнецова «Очерк зоогеографического районирования СССР». Казалось бы, что в этой книге должна быть дана критическая оценка всех накопленных литературных данных и более полно обосновано зоогеографическое деление. Но эти за дачи в работе остались неразрешенными. Во всяком случае по отношению к разнообразной фауне Дальнего Востока книга содержит много схематичного и совершенно не учитывает тех современных успехов зоогеографических исследований, которые могли бы внести значительные коррективы в предлагаемое автором районирование.
В пределах Палеарктики Б. А. Кузнецов выделяет следующие подобласти и зоны: арктическую, бореально-лесную, переходную зону лесостепи, подобласть степей и пустынь, маньчжурско-сибирскую переходную зону и маньчжурско-китайскую подобласть. Если не считать подобласть степей и пустынь Палеарктики, фауна всех остальных приведенных автором крупных зоогеографических подразделений в той или другой степени представлена и на Дальнем Востоке.
Так, в арктической подобласти, включающей зоны тундры и лесотундры всей Евразии, выделено три зоогеографических округа, из которых самый восточный — колымско-анадырский — охватывает названные зоны в бассейне рек Колыма и Анадырь и зону тундры на Чукотском полуострове. В бореально-лесной подобласти автор выделяет три провинции, из которых провинция таежных лесов простирается до берегов Тихого океана. В эту провинцию входит два округа: восточно таежный и западно таежный. Первый занимает огромные пространства тайги от Томска и Алтая к востоку до Охотского моря. Чтобы внести некоторую ориентировку в зоогеографию этой огромной территории, Б. А. Кузнецов вводит еще более мел кие подразделения округа на районы и подрайоны. Всего в округе шесть районов: алтайско-саянский, тунгусский (верховья рек Хатанга, Оленек, Вилюй и левые притоки низовьев Лены), прибайкальский, забайкальский (с под районами: западнозабайкальским, к западу от Яблонового хребта, восточнозабайкальским, восточнее этих гор, и кентейским), якутский (с подрайонами: южноякутским, алданским, горным восточноякутским, анадырским, нижнеамурским и сахалинским) и камчатский (весь полуостров Камчатка к югу от Парапольского дола). К дальневосточной фауне относится камчатский район, большая часть подрайонов якутского района и отчасти забайкальский район.
В переходной зоне лесостепи автор выделяет три округа, из которых нас интересует монгольский лесостепной округ (даурский район).
Фауна маньчжурско-сибирской переходной зоны является в целом дальневосточной. В пределы этой зоны входят Приамурье, Приморье (кроме южных частей) и северо-восточная часть Дунбэя. Северную границу этой зоны Б. А. Кузнецов проводит таким образом: «от хребта Тукурингра она тянется через среднее течение рек Зеи и Бурей к северо-западной оконечности хребта М. Хинган, оттуда идет по северным частям Биробиджана (бассейн рек Бира и Биджан), по району верховьев рек Урми и Кур к озеру Болон-Оджал, спускается по нижнему течению Горина к Амуру, пересекает его у г. Комсомольска, огибает северные отроги хребта Сихотэ-Алинь и выходит на берег Татарского пролива близ устья реки Тумнин, или Самарган. Восточной границей зоны он считает побережье Тихого океана. Про южную ее границу автор говорит следующее: «…начинаясь у бухты Ольги, она пересекает Сихотэ-Алинь где-то на уровне реки Улахе, поднимается по его западным склонам до устья реки Иман, пересекает реку Уссури и уходит в Маньчжурию по направлению к Харбину». Для этой подзоны автор выделяет лишь зоогеографические районы — амурский (левобережье Амура и Северный Сихотэ-Алинь), приморский (к югу до верховьев Улахе) и гиринский (Северо-Восточный Дунбэй), которые, видимо, входят в один округ.
Наконец, фауна маньчжурско-китайской подобласти, как указывает Б. А. Кузнецов, занимает Гималаи, Восточный и Северо-Восточный Китай, Корею и Японские острова. В пределах СССР эта фауна распространена в Южном Приморье. Ее северная граница на территории Приморья проходит по линии от устья Имана до бухты Ольга. Всю подобласть автор делит на шесть провинций: гималайскую (южные склоны), сиканскую (бассейн верхнего течения рек Мэконга и Янцзы), восточнокитайскую (к югу идет до водораздела Янцзы и Хуанхэ, на запад — до хребта Иншань и к северу — до Великой китайской стены), южноманьчжурскую (к северу от восточнокитайской, до 45° с. ш. В нее входит и Южное Приморье), корейскую (охватывает весь полуостров) и японскую (все Японские острова, кроме Иезо, зоогеографическое положение которого так и осталось невыясненным).
На работах Б. А. Кузнецова и некоторых других авторов мы остановились более подробно, так как эти авторы касаются деталей в зоогеографическом делении Дальнего Востока, к которым нам придется обращаться при дальнейшем изложении.
В 1954 г. вышла в свет книга «Птицы Уссурийского края» К. А. Воробьева. В ней автор в общей заключительной главе коротко касается зоогеографического районирования бассейна реки Уссури и прилегающего к Сихотэ-Алиню морского побережья. Остается не совсем ясным, почему он характеристику по типам фауны (по Б. К. Штегману) отрывает от зоогеографического районирования.
К. А. Воробьев указывает, что орнитофауна Уссурийского края относится к двум подобластям Палеарктики: маньчжурской, охватывающей большую часть края, и европейско-сибирской (вернее переходной к ней), занимающей самые северные части края. В целом предлагаемые им орнитогеографические округа — уссурийский, суйфуно-ханкайский, северный сихотэ-алиньский, южный сихотэ-алиньский и приморский — отражают фаунистические различия в крае и в основном совпадают с предложенными нами в 1946 г. для Приморья зоогеографическими округами.
Считаем необходимым коротко остановиться и на некоторых работах зарубежной литературы, затрагивающих вопросы зоогеографического районирования сопредельных с Дальним Востоком стран.
Первый опыт биогеографического районирования Маньчжурии сделал в 1922 г. ботаник Б. В. Скворцов. Он ограничился лишь крупными подразделениями и установил для этой страны три зоогеографических (и флористических, как указано на приложенной к его работе карте) области: даурскую, монгольскую и маньчжурскую. К первой он относит все районы северных и средних частей Большого Хингана. На восток, охватывая верховья реки Нонни, она доходит до предгорьев Малого Хингана. Третья область включает всю гористую часть Маньчжурии к востоку от линии Хэйхэ, Харбин и Мукден, Вторая область занимает среднеманьчжурскую равнину и все районы, прилегающие к Восточной Монголии.
Японский автор Т. Мори, на основании распространения маммологической фауны в Маньчжурии, делит эту страну на три зоогеографические подобласти: сибирскую, монгольскую и китайскую. Первая подобласть включает горные части Маньчжурии: Большой Хинган (его северные и средние районы), Малый Хинган и Восточно-Маньчжурскую горную страну с охватом прилегающих горных районов Северной Кореи. К Китайской подобласти он относит самые южные, прилегающие к Пичелийскому заливу районы Маньчжурии и Корейский полуостров. Монгольская подобласть этого автора в своих границах в основном совпадает с биогеографической областью Б. В. Скворцова.
Далее Т. Мори вносит некоторую детализацию в свою зоогеографическую карту и выделяет в каждой из названных подобластей еще по два района. Для Сибирской подобласти он предлагает два района: даурский и восточноманьчжурский, граница между которыми проходит у Малого Хингана. Для монгольской подобласти он устанавливает северопограничный (область Барги) и восточнопограничный районы (к югу от Барги). В китайской подобласти он выделяет северокитайский и корейский районы, разграничивающиеся линией, проведенной от Мукдена на юг к Пичелийскому заливу.
Наконец, более дробное зоогеографическое деление Дунбэя на основании распространения дневных бабочек в 1945 г. дал М. И. Никитин. Прежде всего он разделяет всю страну на пять районов, для которых, однако, не дает определенного таксономического понятия с точки зрения зоогеографии. Эти районы имеют следующие названия: Восточно-Маньчжурская горная страна, Маньчжурская равнина, Большой Хинган, Барга (Северо-Западная Маньчжурия) и Южная Маньчжурия. За исключением второго, все остальные районы делятся в свою очередь на подрайоны. Для Восточно-Маньчжурской горной страны указывается восточный и западный подрайоны, из которых восточный, расположенный к востоку от хребта Чжангуанцайлина, включает более высокие горы, тогда как западный подрайон, соприкасающийся с Маньчжурской равниной, занимает предгорные части района. В целом Восточно-Маньчжурская горная страна занята фауной китайского типа. Маньчжурская равнина лежит в центре страны — в бассейне рек Сунгари, Нонни и Ляухэ. Фауна ее в основном степная — монгольская, и только в ильмовых лесах, по берегам больших рек, сохранились немногие маньчжурские виды.
Район Большого Хингана автор делит на два подрайона — восточный и западный. Если в целом фауна этого района является сибирской и отчасти даурской, то в восточном подрайоне нередко еще присутствуют некоторые маньчжурские виды, отсутствующие в западном; в последнем превалируют баргинско-монгольские виды.
Фауна района Барги, по автору, представляет смесь монгольских степных и забайкальских лесных видов. Причем в более северных частях (подрайон северный) господствуют забайкальские лесные, а в южных (подрайон южный) чаще встречаются монгольские степные виды.
Район Южного Дунбэя также имеет два подрайона: Ляодунский и Жехэ. В первом уже много южных китайских видов и более часты виды, редко или очень редко встречающиеся в северных частях страны. В подрайоне Жехэ фауна имеет явно выраженный отпечаток фауны сопредельной Монголии.
Из работ, касающихся зоогеографического районирования японских островов, остановимся только на двух: на книге Токуда Метоши «Зоогеография Японии по данным распространения семейства Mftridae», вышедшей в свет в 1941 г., и на главе «Географическое распространение насекомых Японии», составленной К. Номура для книги «Естественная история насекомых Японии», написанной коллективом японских энтомологов и напечатанной в 1943 г.
Обе эти работы, затрагивая вопросы зоогеографического районирования Японии, принципиально не отличаются. Авторы их, совершенно незнакомые с русской зоогеографической литературой по Восточной Азии, придерживаются деления ее на три подобласти — европейско-сибирскую, маньчжурскую и китайско-индийскую. Первые две подобласти они относят к Палеарктике, третью — к восточной зоогеографической области. К европейско-сибирской подобласти отходят Северо-Курильские острова и Сахалин. К маньчжурской подобласти относятся Корея, Южно-Курильские острова и большие Японские острова. Острова Окинава и Тайвань принадлежат к китайско-индийской подобласти.
Перейдем к изложению нашей точки зрения по вопросу зоогеографического районирования советского Дальнего Востока и сопредельных с ним стран.
Прежде всего, необходимо кратко остановиться на общих моментах, которые являются для нас принципиальными при разрешении вопросов зоогеографического районирования.
Соглашаясь с мнением Б. К. Штегмана, полагаем, что при зоогеографическом районировании основными крупными единицами, соответствующими чаще всего территориям зоогеографических подобластей большинства авторов, надо считать типы фаун. Под типом фауны мы понимаем такой комплекс животного мира, который на определенном и достаточно обширном пространстве суши объединяется более или менее близкими экологическими условиями обитания и исторически сложился под влиянием общих геологических процессов.
При детальном изучении географического распространения, динамики ареалов отдельных видов или экологических комплексов животных на пространстве развития того или другого типа фауны мы не можем отказаться от установления в границах последнего и более дробных зоогеографических подразделений — провинций, округов, участков.
Зоогеографические провинции — это довольно выраженные эколого-фаунистические группировки на определенных участках территории, занятой типом фауны. Зоогеографическая провинция и исторически является лишь вариантом тех общих геологических изменений, через которые прошло развитие типа фауны.
Зоогеографические округа фаунистически, экологически, и исторически находятся в таком же соподчинении к провинциям, как и провинции к типам фаун.
Зоогеографические участки, или районы, отражают обыкновенно некоторые экологические изменения в группировках животных и незначительные, чаще всего количественные фаунистические отличия.
Таким образом, выделение более дробных зоогеографических единиц — провинций и округов — является своего рода анализом эколого-фаунистических группировок животного мира. В пределах области распространения типа фауны они позволяют перейти к синтезу последней — определить исторические и современные факторы ее формирования.
В связи со сказанным считаем необходимым подчеркнуть, что эколого-фаунистическому анализу всегда должны предшествовать длительные исследования региональной фауны для получения богатого фактического материала и прежде всего данных по динамике ареалов отдельных видов и их биоценозов. Только при таком состоянии наших знаний о распространении фауны мы по-настоящему можем оцепить характер границ между провинциями и округами, понять направленность в смещениях фаунистических зон, оценить значение реликтов и, опираясь на современные эколого-географические соотношения в фауне, построить целостную картину ее эволюции.
В практическом отношении мелкие зоогеографические подразделения территории также имеют большое значение. При планировании работ по хозяйственному освоению региональной фауны (например, рационализация промысла зверей и птиц, организация защитных мероприятий от вредителей леса и сельскохозяйственных культур, вопросы акклиматизации и реакклиматизации ценных животных и другие) прежде всего, будут использованы данные более дробного эколого-фаунистического деления, которое является частью общего комплексного естественно-исторического районирования.
Степень изученности дальневосточной фауны еще недостаточна, и дать в настоящее время для этой страны полную зоогеографическую картину, которая отражала бы фаунистическую, экологическую и историческую сущность предлагаемых делений, представляется делом довольно трудным. Имеющиеся литературные источники по этому вопросу недостаточны и основаны только на статистических (фаунистических) данных или же освещают лишь отдельные части Дальнего Востока.
Поэтому сделанный нами первый опыт зоогеографического деления Дальнего Востока потребует в дальнейшем новых дополнений и необходимых корректив, особенно для северо-восточных частей края, как наименее изученных в этом отношении. Дробное зоогеографическое деление в настоящей работе дается только до провинций.
В пределах советского Дальнего Востока мы выделяем шесть типов фауны: восточноарктическую; восточносибирскую, или ангарскую; охотско-камчатскую, или берингийскую; даурско-монгольскую; приамурскую, или маньчжурскую, и дальневосточную высокогорную.
Каждый из этих типов фауны зоогеографически не стоит в соподчиненном положении друг к другу, так как исторически, по крайней мере за последний промежуток геологической истории, они развивались совершенно самостоятельно. Правда, известные генетические взаимоотношения наблюдаются у некоторых из названных типов фауны как между собою (например, у охотской и ангарской), так и с другими сопредельными фаунами (например, у маньчжурской с японской и северокитайской, с которыми у нее в отдаленном прошлом были общие исходные корни) —
Остановимся на характеристике приведенных типов фаун.