К таким задачам в основном относятся:
- сохранение ценной наследственности;
- создание большей однородности стада и наследственной устойчивости;
- направленное преобразование наследственности;
- попытки создать «инбредные линии», чтобы через скрещивание этих линий использовать гетерозис.
Инбридинг как средство сохранения ценной наследственности
Сохранить наследственность выдающихся животных, как уже говорилось, трудно. Такая наследственность обычно неустойчива и быстро поглощается наследственностью средних животных. Борются с таким поглощением прежде всего посредством гомогенного подбора. Однако для этой цели обычный гомогенный подбор бывает иногда недостаточным.
Возьмем двух быков одной породы, дочери которых в одном возрасте при сходных условиях дали одинаковый удой. У дочерей одного быка величина удоя определялась очень хорошим развитием молочного аппарата и недостаточным развитием пищеварительных органов, у дочерей другого быка — очень хорошим развитием пищеварительных органов и недостаточным — молочного аппарата, то есть причины, определяющие одинаковый уровень удоя, прямо противоположны. Из-за этого при спаривании одного из этих быков с дочерями другого быка вместо закрепления высокой молочности, она может утеряться.
Когда же животные не только сходны друг с другом, но и родственны между собой, с большой вероятностью можно предполагать, что причины, определяющие уровень их показателей, близки. Родственное спаривание — как бы вдвойне гомогенный подбор: по типу и по происхождению.
Как поглощается наследственность единичного животного наследственностью массы других, хорошо видно из «масштабной» родословной животного, получаемого без применения родственного спаривания.
Если наследственность животного формируется наполовину из наследственности отца и наполовину из наследственности матери, доля наследственности каждого предка II ряда родословной составляет в среднем лишь 1/4 (25%), каждого предка III ряда — 1/8 (12,5%), каждого предка IV ряда — 1/16 (6,25%), каждого предка V ряда — 1/32 (3,125%), каждого предка VI ряда — 1/24 (1,5625%), каждого предка VII ряда — 1/28 (0,78125%). Начиная с V ряда, доля наследственности предков составляет уже столь ничтожную величину, что в практической работе ее можно не принимать в расчет.
Процесс вытеснения наследственности выдающегося животного наследственностью животных менее ценных можно несколько замедлить подбором и отбором. Но предотвратить его совсем, если признак сложный и новый, в ряде случаев просто невозможно. Инбридинг же, если он ведется на выдающееся животное, позволяет сохранить наследственность именно этого животного.
«Масштабная» родословная Аскания 29 показывает задержку поглощения наследственности нескольких предков, достигаемую инбридингом на них у их потомка.
Хотя в родословной Аскания 29 его предок Керзон 378 ближе IV ряда не встречается, из-за многочисленных инбридингов на него и на его потомков вероятная доля его наследственности в формировании наследственности Аскания 29 составляет в 5,5 раза больше. А доля Аскания 46, деда Аскания 29, благодаря инбридингам на него в наследственности последнего оказалась даже выше, чем доля его отца.
Следовательно, инбридинг увеличивает сходство потомка с теми предками, на которых его проводят, через накопление наследственности этих предков.
Значение инбридингов на выдающихся животных с целью удержать их ценную наследственность у потомства подчеркивают многие. По Ч. Дарвину, выгоды от родственного спаривания, когда дело касается удержания известных признаков, в ряде случаев могут превысить вред от некоторого ослабления конституции, им вызываемого. По П. Н. Кулешову, закрепить в заводе ценные качества индивидуума невозможно другим путем, как только тесным родственным спариванием. Анализ племенных книг, проводимый Шапоружем, Е. А. Богдановым, В, О. Виттом, Д. А. Кисловским, Н. А. Кравченко и др., подтвердил, что выдающиеся животные получаются, как правило, при инбридингах на выдающихся же животных предшествующего периода.
Инбридинг как средство создания большей однородности стада и наследственной устойчивости
Накопление наследственности общего предка или общих предков в группе животных от родственных спариваний увеличивает родство между этими животными, то есть их сходство по наследственности.
А это усиливает их сходство друг с другом по ряду признаков. Родственные, сходные по наследственности животные оказываются поэтому более однородными и по индивидуальным качествам, чем неродственные. Следовательно, инбридинг несколько повышает однородность в инбредных группах. Эта однородность, конечно, меньше, чем у дочерей одного производителя, у которых родство более велико.
Инбридинг как средство преобразования наследственности в желательном направлении
Сходство между животным, на которое ведется родственное спаривание, и его инбредными потомками никогда не бывает полным.
В инбридинге есть противоречивые тенденции. Это не только средство накапливания наследственности родоначальника, но и средство ее преобразования. При инбридинге возрастает гомозиготность, то есть значительная часть расщепляющихся признаков приобретает более устойчивую наследственность. Создание посредством инбридинга более устойчивой наследственности — одна из важнейших зоотехнических задач, решаемых таким методом спаривания.
Более устойчиво передается инбредным животным не вся наследственность родоначальника, а лишь часть ее. Инбридинг как бы расчленяет наследственность. Иногда это полезно в зоотехнической работе, иногда вредит ей. Но всегда ведет к преобразованию наследственности родоначальника в нескольких направлениях, из которых более желательные могут быть подхвачены отбором и закреплены подбором, в том числе и опирающимися на инбридинг.
Повышение наследственной стойкости инбредных животных как раз и есть то желательное преобразование наследственности, к достижению которого стремятся, прибегая к инбридингу.
Инбридинг ведет и к более глубоким коренным изменениям наследственности. В. В. Сахаров и К. В. Мержиковская установили в специальных опытах на 140 поколениях плодовой мушки дрозофилы, что инбридинг повышает частоту мутаций, то есть коренных изменений наследственности. Н. И. Нуждин и его сотрудники (1953) на основании своих исследований также пришли к выводу, что результаты инбридинга несомненно отражаются на состоянии хромосом. Д. А. Кисловский придавал этим коренным изменениям наследственности под влиянием родственного спаривания, «взрывной силе» инбридинга, особое значение. В письме к автору этой книги он писал так:
«Биологические процессы, идущие при родственном спаривании, не проходят бесследно для наследственности, они ее изменяют. Но нельзя эти изменения рассматривать лишь как односторонне обусловленные повреждения организма. Эти изменения ставят организм в иные условия течения жизненного процесса. Организм вступает с этими неблагоприятными воздействиями во взаимоотношения. Он не просто пассивен. Он пытается их преодолеть. При каких-то условиях он сможет оказаться способным эти трудные для себя условия преодолеть, выйти победителем, даже приспособиться к этим условиям».
Такие коренные преобразования наследственности у инбредных животных могут быть не только отрицательными (что случается значительно чаще), но и положительными. Хотя положительные изменения при этом получаются редко и требуют, по Д. А. Кисловскому, «исключительной наблюдательности и тонкой, умелой работы по направлению развития в нужную сторону», но именно «здесь при соответствующем направленном выращивании больше шансов на получение чего-то нового».
Способность тесного инбридинга давать, хотя и редко, но выдающихся особей, была успешно использована при выведении шортгорнского скота Коллингами (их знаменитые производители Фаворит и Комет), при получении ряда быков-улучшателей по жирномолочности в голландской породе (Водан, Водан Ян и др.). С большим успехом использовал инбридинг при выведении украинской степной белой породы свиней М. Ф. Иванов, который писал, что тесный инбридинг в сочетании с очень жесткой браковкой — один из основных принципов в его творческой работе. О соединении инбридинга с жесткой браковкой пишут все, кто успешно применял этот метод. Если бы тесный инбридинг не вел к перестройкам наследственности, то браковка при его применении не играла бы столь большой роли. Роль браковки велика не там, где наследственность однородна, а именно там, где она изменяется и где может возникнуть что-то новое, ценное.